|
|
|
|
|
Гарпактициды – Harpacticoida
Harpacticoida — богатая эврибионтами группа веслоногих рачков, обитающих в морях и пресных водах преимущественно на водных растениях и различных твердых и мягких грунтах. Они встречаются в пещерных водоемах и грунтовых водах, подушках мха и пазухах листьев. Известны сверлящие формы и различного рода паразиты.
В составе современной фауны Harpacticoida насчитывается более 400 видов, объединенных в 30 семейств. В СССР известны 13, в Молдавии — 9 семейств. Фауна гарпактицид в Молдавии изучена слабо, выявлены всего 20 видов.
Тело у гарпактицид удлиненное, цилиндрическое или дорсовентрально сплюснутое без резкой границы между тораксом и абдоменом. Головной и первый торакальные сегменты часто срастаются. Первый и второй абдоминальные сегменты нередко сливаются, образуя генитальный сегмент. Анальный сегмент сверху прикрыт пластинкой. Брюшко заканчивается каудальными ветвями, в большинстве случаев короткими и неподвижно сочлененными с последним сегментом. Форма и размер фурки изменчивы.
Первые антенны четырех-восьми-, максимум девятичлениковые у самки и десятичлениковые у самца. У последнего обе ветви изменены в геникулирующие. Задние антенны всегда двуветвистые. Челюстные ножки в большинстве случаев превратились в хватательные и на конце снабжены подвижно сочлененным загнутым когтем. Первая пара торакальных ног часто хватательного типа. Одна или обе ветви на дистальных члениках имеют когтевидные придатки. У следующих трех пар ног слабо выраженного плавательного типа, количество щетинок и шипов варьирует. Пятая пара ног сильно редуцирована и состоит из двух, а иногда даже одного членика. Пятая пара ног у самца никогда не превращается в копулятивный орган. Как правило, она меньше, чем у самки. Типичный копулятивный орган у большинства гарпактинид представлен эндоподитами второй и третьей парой ног, видоизмененными в отростки (апофизы) или крепкие шипы, длина и форма которых очень разнообразны.
Особи раздельнополые, размножаются аналогично веслоногим ракообразным, однако у некоторых видов наблюдается партеногенез. Продолжительность развития отдельных стадий различна. Например, у Canthocampus staphylinus, повсеместно распространенного в водоемах Молдавии, с момента оплодотворения до первой копеподитной стадии проходит 39-43 дня (копуляция — шесть-семь, развитие яиц – 16, образования яйцевого мешка — восемь, до вылупления науплиальной стадии — три-шесть, до первой копеподитной стадии-шесть дней). Длительность онтогенеза в зависимости от температуры среды обитания гарпактицид может уменьшаться или увеличиваться. Покоящиеся яйца развиваются более продолжительное время. Как взрослые, так и молодые гарпактициды переносят непродолжительное пересыхание водоема, спрятавшись во влажный ил.
Полнее, чем в других водоемах Молдавии, половая структура гарпактицид выяснена в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС на примере массовых видов Onychocampus mohammed (рис. 36), Ectinosoma abrau (рис. 37), Nitocrella hibernica и Limnocletodes behningi.
Рис. 36. Onychocampus mohammed.
Установлено, что основную массу самок всех четырех видов в течение вегетационного периодa составляли особи без яйцевых мешков, т.е. неразмножающиеся. На их долю приходилось 61,6-96,4% от общего количества, что в абсолютных величинах равно 1923, 1693, 193 и 806 экз./м? соответственно. Влияние сбросных теплых вод ГРЭС почти не отражалось на численном составе яйценосных самок.
Рис. 37. Ectinosoma abrau
Период размножения, показателем которого служит массовое появление в водоемах яйценосных самок, наступает ранней весной при относительно низких температурах воды. В Кучурганском лимане у приведенных выше видов он начинается при 10-11°С. У некоторых видов образование яйцевых мешков не прекращается даже при относительно высоких температурах воды. Например, у N. hibernica 20%, а у О. mohammed 83,7% от общего числа половозрелых самок были яйценосными при 31,1°С. В этих же условиях встречались и самцы всех видов.
На всем протяжении р. Днестр основную массу самок N. hibernica, L. behningi и A. crassa в летне-осенний период также составляют особи без яйцевых мешков. В абсолютных показателях численность их колеблется от 12 у N. hibernica (с. Старая Ушица, Староушинский р-н, Украина) до 332 экз./м? у L. behningi (пгт. Каменка). Лишь в небольшой заводи Цыпово, расположенной на среднем участке Дубоссарского водохранилища, численность неразмножающихся самок достигала 1600 экз./м?.
Среди исследованных гарпактицид можно выделить вид с низкой (Е. abrau – 3-12, М.lilljeborgi – 3-5 яиц) и высокой (О. mohammed — до 40 яиц) плодовитостью. Промежуточное положение занимают L. behningi, S. paradoxa, N. hibernica, A. crassa (8-19, 7-16, 12-24 и 10-12 яиц соответственно). Существенных различий в плодовитости одних и тех же гарпактицид в различных водоемах не обнаружено. Исключением является лишь L. behningi, у которого в условиях Днестра плодовитость составляла в среднем восемь яиц по сравнению с одиннадцатью в озере Кагул и N. hibernica, средняя плодовитость которого варьирует от 14-15 в Кучурганском лимане и р. Днестр до 17-24 яиц в озере Кагул.
В больших пределах изменяется и индивидуальная плодовитость. У О. mohammed разница между максимальной и минимальной плодовитостью достигает 32, у N. hibernica – 24, у Е. abrau – 9 яиц и т. д. Широко колеблется и у одноразмерных особей одной и той же популяции.
Не всегда и не у всех видов проявляется связь между плодовитостью и линейными размерами. Первый показатель возрастает по мере достижения самками определенного возраста, а при их старении снижается. Это положение характерно и для других групп водных организмов. У некоторых видов, например Е. abrau из озера Кагул, наблюдается прямая зависимость между линейными размерами и плодовитостью.
Кроме того, установлено, что число яиц в яйцевых мешках N. hibernica в редких случаях одинаково. Обычно их количество отличается на несколько штук, иногда до семи.
Сезонная динамика плодовитости претерпевает существенные изменения у наиболее изученной в этом отношении
N. hibernica из Кучурганского лимана низкие величины плодовитости совпадают с периодом высоких температур воды. Сходная приуроченность обнаружена у О. mohammed и Е. abrau. Heсравненно более высокие показатели всех трех видов приходятся на весенний период, а у N. hibernica дополнительно на сентябрь.
Фауна гарпактицид водоемов Молдавии специально не изучалась. Наиболее полно она исследована в водоемах бассейна Днестра, где было выявлено 19 видов, из них 17 приходится на Кучурганский лиман-охладитель ГРЭС, прудах и водохранилищах на малых реках гарпактициды представлены четырьмя, а в озере Кагул — пятью видами. Несмотря на существенные различия экологических условий водоемов доминирующсе положение занимали четыре вида: Есtinosoma abrau, Onychoampus mohammed, Nitocrela hibernica и Limnoclelodes behningi. Остальные виды встречались эпизодически и в большинстве случаев в единичных экземплярах. В то же время нахождение их на территории Молдавии, порой в необычных для них условиях, представляет определенный научный интерес. Hапример, в озере Кагул был обнаружен Nannopus palustris, Кучурганском лимане — Horsiella brevicornis, Nitocrella divaricata, Mesochra lilljeborgi, Nitocra incerta.
В прудах, малых реках и водохранилищах, построенных на них, наиболее широко распространен эврибионтный вид Nitocrella hibernica. Однако его плотность редко достигает 2,0-2,5 тыс. экз./м?, в связи с чем роль гарпактицид в жизни водоемов, по-видимому, невелика. В озере Кагул доминируют два вида — Ectinosoma abrau и Limnocletodes behningi, достигающие наибольшей массовости (до 36,0 тыс. экз./м?) весной. В летний период их численность снижается до 1,0-9,0, к осени — до 0,2-0,7 тыс. экз./м?.
В Кучурганском лимане средний за вегетационный период уровень численного развития гарпактицид в отдельные годы в поверхностных слоях составляет 372,0 и в придонных — 5,8 тыс. экз./м?. Они распространены по всей экватории лимана, но предпочитают прибрежные участки. Здесь на глубине до двух метров сосредоточены две трети численности гарпактицид, что объясняется более хорошими биотопическими условиями и трофической обеспеченностью.
В экологическом отношении фаунистический состав гарпактицид водоемов Молдавии с учетом имеющихся в литературе данных следует отнести к эвритермному комплексу с широким распространением. Onychocampus mohammed, например, встречается повсеместно. Limnocletodes behningi — понтокаспийский реликт, специфичный для эстуариев рек Понто-Арало-Каспийского бассейна. Он высоко поднимается по течению этих рек и их притоков. В Днестре, например, был обнаружен в 475 км от устья в районе пос. Каменка.
К комплексу типично холодолюбивых гарпактицид принадлежит довольно распространенный вид Canthocamptus staphylinus. Встречаются представители теплолюбивого комплекса Bryocamptus wejdowskyi и Bryocampus minutus. Однако обнаружение последнего в фауне колодцев дает основание отнести его к эвритермному комплексу. То же касается Nitocrella hibernica, Ectinosoma abrau, Tachidius littoralis, Limnocletodes behningi, Onychocampus mohammed и др. Неодинаково отношение гарпактицид и к степени солености воды. Если Nitocra hibernica обитает только в пресных водоемах, то Mesochra lilljeborgi, Schizopera paradoxa и Nitocrella lacustris могут переносить соленость до 14%. Для других видов (Ectinosoma abrau и О. mohammed) этот показатель не является лимитирующим. Limnocletodes behningi вообще избегает водоемов с повышенной соленостью.
© 1984. Авторские права на статью в книге “Мшанки, моллюски, членистоногие” принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
Related posts:
- Соотношение размеров и массы тела у гарпактицид Определение массы тела особей разноразмерных групп гарпактицид провели на основании...
- Ракообразные Максиллоподы. Веслоногие. В пределах Молдавии встречаются два вида ракообразных Максилопод – это...
- Зоопланктон водоемов Молдавии Планомерные комплексные гидробиологические исследования, в том числе и зоопланктона, водоемов...