HERALD HYDROBIOLOGY

Зоопланктон и его роль в продукционно-деструкционных процессах Нижнего Днестра
Изучение зоопланктона р. Днестр, включая Дубоссарское водохранилище, сооруженное в 1954 г., проводилось с небольшими перерывами с 1947 г. в процессе комплексных гидробиологических исследований (Гримальский, 1957; Ярошенко, 1957; Бурнашев, Ракитина, 1970; Набережный, 1957, 1980).
Проведенными исследованиями установлена исключительная скудность качественного разнообразия и количественного развития зоопланктона на всем протяжении Днестра, которая сохранилась до настоящего времени. Лишь в первые года образования Дубоссарского водохранилища и резкого развития в нем зоопланктона наблюдали заметный его рост на участке реки ниже плотины (Набережный, 1957). Влияние водохранилища ощущалось и в последующие годы. Однако в связи с неуклонным снижением количественного развития зоопланктона в водохранилище, воздействие его на зоопланктон нижнего Днестра стало менее выраженным. И все же Дубоссарское водохранилище играет решающую роль в формировании зоопланктона на протяжении всего нижнего участка реки. Лишь в самом низовье из пролегающих пойменных водоемов в состав зоопланктона включается небольшое количество видов (Марковский, 1953). Из притоков, впадающих в Нижний Днестр и оказывающих периодически небольшое воздействие на зоопланктон реки, можно назвать Реут. Притоки Ботна, Икель, Бык маловодны, нередко пересыхают на отдельных участках, поэтому их влияние на состояние зоопланктона Днестра не ощущается.
По данным исследований, за последние годы из водохранилища в Нижний Днестр поступают 96 видов и разновидностей зоопланктона. В отдельные годы, в зависимости от водного режима, времени года и качественного разнообразия зоопланктона на приплотинном участке водохранилища выносимый состав зоопланктеров колебался от 25 до 100 видов и разновидностей. Из притока Реут в Днестр поступают примерно 44 вида. В обоих случаях 74 — 95% от общего количества видов зоопланктона составляли коловратки.
Примерно одна треть от общего количества форм зоопланктона, сбрасываемого из водохранилища (главным образом лимнофильный комплекс попадает в речные условия и погибает на протяжении первых 20-30 км или становится редким элементом в составе зоопланктона. В числе видов этого комплекса следует назвать Daphnia сuсullata kahlbergensis, Daphnia longispina, Ceriodaphnia retiсulata, Filinia limnetiсa, Filinia braсhiata, Mytilina muсronata, Colurella hindenburgi, Polyarthra major, Keratella tropica. Почти не встречается в Днестре Polyarthra luminosa, Pompholyx сomplanata, Pompholyx sulсata, Notholca squamula.
Помимо воздействия гидрологических условий на снижение таксономического состава зоопланктона в Днестре по мере удаления от плотины Дубоссарского водохранилища существенную роль играют также санитарно-биологические условия обитания зоопланктеров на этом участке. В частности, установлено, что неблагоприятный санитарно-биологический режим в Нижнем Днестре является следствием влияния сбрасываемых промышленно-бытовых стоков г. Бендеры и г. Тирасполь (Ярошенко, Горбатенький, 1970). Не случайно в последние годы наиболее скудный состав зоопланктона приходится на участок Днестра ниже г. Тирасполя, в пределах створа Суклея.
В дальнейшем по направлению к устью Днестра разнообразие зоопланктона возрастает до 18-28 видов и разновидностей. В отдельные годы (1979 г.) разнообразие зоопланктона на ст. Маяки, расположенной в 6 км от устья реки, достигало 79 наименований. Только на этом участке встречали Heterocope сaspia, Calanipeda aquaedulсis, очевидно, вынесенные притоком Турунчук, а также Вгаchionus budapestinensis, и его вариетет lineatus, Braсhionus quadridentatus brevespinus, Mytilina muсronata, Ceriodaphnia reticulata.
Несмотря на произошедшие в последние годы изменения абиотических условий в Нижнем Днестре (обвалование реки, мелиорация пойменных водоемов, загрязнение хозяйственно-бытовыми и промышленными стоками), доминирующий состав зоопланктона сохранил в основном свои прежние черты (табл.1).

Таблица 1

Доминирующие виды зоопланктона в Нижнем Днестре

По величине индексов доминантности ведущее положение на протяжении 1984-1985 гг. занимали Brachionus сalyсiflorus, Keratella quadratа, Asplanсhna priodonta + sieboldi, Acanthoсyсlops vernalis, Bosmina longirostris. Этот комплекс выделялся и по показателям частоты встречаемости, например, у Braсhiоnus сalyсiflorus – 71%, Keratella quadrata — 68, Acanthoсyсlops vernalis — 64,9, у остальных видов — от 31,95% у Moina maсroсopa до 42% у Eudiaptomus graсilis. Наблюдаемые различия отдельных видов по показателям индексов доминантности по годам связаны с динамичностью количественного их развития. Из ранее доминирующих видов потеряли свое значение Вraсhiоnus urсeus, Keratella сoсhlearis, Triсhoсerсa rattus, Filinia terminalis, Мoina reсtirostris. Выпала из состава зоопланктона Leptodora kindtii. Во всяком случае в сборах 198I—I985 гг. мы ее не наблюдали.
В качестве критерия для оценки влияния водохранилища на количественное развитие зоопланктона в Нижнем Днестре взяты показатели его стока на ст. Дубоссары, расположенной на 3 км ниже плотины водохранилища.
Необходимо отметить, что величины стока зоопланктона, в данном случае на исследуемом участке Днестра, зависят не только от интенсивности развития зоопланктона, но и состояния водности реки, т. е. от величины расхода воды. Этим следует объяснить динамичность показателей стока зоопланктона на ст. Дубоссары в годы исследований. Наиболее низкий показатель стока (3,1 т/сут) приходился на 1982-1985 гг., примерно такого же порядка он был в 1965 (3,9) и в 1979 г. (3,5), В отдельные годы величина стока была заметно выше (10 т/сут.) а в 1956-1957 гг. в период интенсивного развития зоопланктона в водохранилище — 62,2 т/сут. До образования водохранилища (1954 г.) величина стока зоопланктона на этом участке Днестра составляла всего 0,3 т/сут. Таким же уровнем стока зоопланктона характеризуется участок Днестра, расположенный непосредственно выше водохранилища (ст. Каменка). Наблюдения за развитием зоопланктона на этом участка проводили о небольшими перерывами на протяжении более 25 лет. Сток зоопланктона колебался от 0,104 (1987 г.) и 0,26 (1950, 1972, 1973 гг. до 0,337 (1957 г.) т/сут. В отдельные годы он достигал 1,4 т/сут.
Гибель ряда представителей зоопланктона, вынесенных из водохранилища в Нижний Днестр, не могла не отразиться на количественном его развитии. Это, в частности, подтверждается данными по стоку зоопланктона на ст. Бендеры, расположенной на 130 км ниже плотины водохранилища. В годы наблюдений наиболее высокий показатель стока зоопланктона на этом участке (2,8 т/сут) установлен в 1964 г. В остальные годы он колебался от 0,4 (1976) до 1,2 (1979) т/сут.
Средняя численность зоопланктона Нижнего Днестра, как видно из данных табл.2, колебалась в среднем за вегетационный период от 27,6 (1985 г.) до 98,1 (1981 г.) тыс.экз./м?. Примерно такой же уровень количественного развития зоопланктона на этом участке Днестра (53,1 тыc.экз./м² был установлен в 1979 г. В более ранние годы величины количественного развития зоопланктона колебались здесь в больших пределах в зависимости от состояния водности и развития зоопланктона, главным образом Дубоссарского водохранилища. Например, в 1947 г. они были в 30 раз, а в 1976 г. в 9 раз ниже, чем в 1981-1985 гг. В то же время в 1975 г. эти показатели были в 6 раз, а в 1971 г. почти в 12 раз выше. В годы перед перекрытием Днестра плотиной Дубоссарского водохранилища (1950, 1951, 1952) уровень развития зоопланктона был примерно одного порядка с наблюдаемым в последние годы. По показателям чиcленноcти в 1981, 1982 и 1985 гг. ведущее положение в зоопланктоне занимали коловратки, а в 1983-1984 гг. – ракообразные.
Как известно, более достоверным критерием развития зоопланктона являются показатели его биомассы и продукции. В нижнем Днестре средняя биомасса зоопланктона только в 1984 и 1981 гг. достигала 1,25 и 1,34 г/м², в 1983 г, была заметно ниже – 0, 0,95 г/м², в последующие два года составляла всего 0,2 г/м². Сходная величина биомассы была в 1979 г. Основную часть биомассы, как видно из данных табл.2, составляли ракообразные (90 – 95% общей биомассы). Из них более 55%, а в 1981 и 1983 гг. 81% приходился на долю веслоногих ракообраэных. Они и имели первостепенное значение в определении продукции зоопланктона в Нижнем Днестре. Лишь в 1984 г. их удельный вес в общей продукции зоопланктона снизился до 36,2%. В отдельные года продукция веслоногих достигала 58,3 (1985) – 78,2% (1983) от суммарной продукции зоопланктона. Наиболее высокие величины последней приходились на 1981 – 66,04 г/м² , 1983 – 51,22, и- 1984 гг. – 48,83 г/м². В первом и во втором случае преобладали по численности веслоногие, в третьем – ветвистоусые. В 1982, 1985 гг. показателя продукции были примерно одинаковые – 11,47 и 12,11 г/м² (см.табл.2). Для сравнения отметим, что в 1971-1973 гг. на этом же участке Днестра продукция зоопланктона за вегетационный период составляла всего 3,4 г/м², что в 9,1 раза ниже по сравнению с показателями 1982-1985 гг.

Таблица 2

Динамика численности (N, тыс.экз./м²), биомассы (В, г/м²) и продукции (Р, г/м²) зоопланктона в Нижнем Днестре

Не произошло в последние года существенных изменений и в распределении численности биомассы и продукции зоопланктона по продольному профилю Нижнего Днестра. Так же как и в прежние годы (Набережный, 1980), в условиях зарегулированного стока наиболее высокие показатели трех вышеупомянутых величин приходились на участок реки, расположенный непосредственно ниже Дубоссарского водохранилища (ст. Дубоссары). Параметры этих величин находились в прямой зависимости от количества зоопланктона, выносимого из водохранилища и р. Реут. Максимальные величины численности зоопланктона на створе Дубоссары насчитывали 164,5 тыс экз./м² в 1984 г. и 91,4 тыс.экз./м² в 1983 г.
В 1982 и 1985 гг. численность зоопланктона была несравненно ниже – 54,0 и 26,8 тыс экз./м².
По мере удаления от плотины водохранилища и выпадания в речных условиях ряда представителей лимнофильного комплекса из состава зоопланктона показатели численности, биомассы и продукции неуклонно снижаются, достигая минимума на ст. Раскаецы. Численность, например, снижается в 1,5 (1982 г.) — 8,5 раза (1984 г.), биомасса — в 3,2 (1982 г.) — 12,1 (1984 г.), а продукция в 4,6 (1982 г.) — 18,9 (1984 г.) раза.
Oт ст. Раскаецы к низовью реки при более благоприятных гидрологических условиях и периодическом влиянии левобережных пойменных водоемов наблюдается заметное увеличение количественного развития зоопланктона. Во всяком случае на ст. Маяки в течение многолетних наблюдений показатели численности, биомассы и продукции были в 1,4; 1,1 и 1,4 раза выше, чем на участке реки от Суклеи до Раскаец. Этот рост имел место, главным образом, за счет роста удельного веса веслоногих и ветвистоусых ракообразных. Продукция последних, например, на створе Маяки, была в 1,8 раза выше, чем на участке от с. Суклея до с. Раскаецы. Что касается сезонных изменений зоопланктона, то, как видно из табл.3, наблюдается закономерный рост показателей к лету в неуклонное их понижение к осени. Однако по продольному профилю реки сезонные изменения численности, биомассы и продукции характеризуются некоторой специфичностью. Динамика величин продукции примерно повторяет отмеченные общие закономерности численности, биомассы и продукции, численности и биомассы. Лишь в весенний период, в связи с различиями в исследуемые годы гидрологического режима, трудно уловить общие черты в распределении продукции. Если в 1982 и 1985 гг. показатели продукции изменялись незначительно на всем протяжении Нижнего Днестра, то в 1983 г. максимальные величины продукции приходились на участок реки ниже г. Тирасполя и предустьевой, а в 1984 г. на участок от Раскаец, включая предустьевой.

Таблица 3

Сезонные изменения численности, биомассы и продукции зоопланктона в Нижнем Днестре (средние за 1982-1985 гг.)

Доля участия зоопланктона в процессах биологического самоочищения Нижнего Днеcтра сравнительно невысокая. В среднем за вегетационные периоды 1982-1985 гг. на этом участке реки зоопланктоном минерализовалось 53,2 ккал/м² органического вещества с колебаниями от 17,04 (1985 г.) до 105,26 (1983 г.) ккал/м², что составляет 1,4-2,6% от общей деструкции органического вещества. По продольному профилю реки эти процессы интенсивнее протекают на участке реки, расположенном ниже плотины Дубоссарского водохранилища (г. Дубоссары), т.е. там, где наблюдалось наиболее интенсивное развитие зоопланктона. В 1983 г., например, суммарная величина деструкции органического вещества достигла 230,93 ккал/м², примерно в 1,4 раза она была ниже в 1984 г. (165,97 ккал/м²) и значительно ниже в 1982 и 1985 гг. (соответственно 39,34 и 41,49 ккал/м²).
Наиболее низкие показатели участия зоопланктона в процессах биологического самоочищения отмечены на створе Раскаецы. В 1983 г. величина минерализации органического вещества здесь была в 7 раз, а в 1984 г. в 17,2 раза ниже, чем на створе Дубоссары. Лишь на предустьевом участке Днестра величины минерализации возрастают в среднем до 36,41 ккал/м². Ведущую роль в процессах минерализации играли веслоногие ракообразные: 1984 г. – 54% от общей деструкции органического вещества зоопланктоном, I982 – 74%, 1983 г. — 89%.
Что касается сезонной динамики величин минерализации органического вещества, то, как показали наблюдения, наиболее интенсивно этот процесс протекает в летний период. В среднем за 1982-1985 гг. минерализовалось 38,37 ккал/м² органического вещества, что по отношению к суммарной деструкции за вегетационный период составило 71,73%. Максимальная величина деструкции в летний период (68,05 ккал/м²) установлена в 1983 г., минимальная (8,12 ккал/м²) — в 1982 г. Осенью зоопланктоном минерализуется 12,7 ккал/м², весной всего 1,53 ккал/м² органического вещества. Наиболее высокие показатели деструкции на протяжении всех сеэонов обусловливались веслоногими рачками. Весной, например, на их долю приходилось 87,8%, летом — 76,1 и осенью — 83,3% от общей деструкции органического вещества зоопланктоном. Ветвистоусые ракообразные в среднем за 1982-1985 гг. минерализовали 10,65 ккал/м² органического вещества, максимум отмечен в 1984 г. (25,6 ккал/м²), а коловратки всего 1,6 ккал/м².
Таким образом, удельный вес зоопланктона в процессах самоочищения Нижнего Днестра невысокий и близок к уровню в других подобных водоемах.
Пользуясь данными по продукции зоопланктона в Нижнем Днестре, мы рассчитали возможный выход рыбопродукции с единицы площади реки за счет рационального использования его кормовых ресурсов. Выше отмечено, что средняя за 1982-1985 гг. продукция зоопланктона в реке составила 30,91 г/м², или 309 кг/га. Если принять допустимый коэффициент использования зоопланктона рыбами равным 0,6, а его кормовой коэффициент — 10, то можно выкормить на каждом гектаре водной поверхности около 18 кг рыбопродукции. Однако, если учесть, что промысловый возраст от общей промысловой рыбопродуктивности составляет не более 30%, то ежегодный выход рыбопродукции за счет использования зоопланктона не превысит 6 кг/га.

© 1990. Авторские права на статью (в монографии “Экосистема Нижнего Днестра в условиях усиленного антропогенного воздействия”) принадлежат А.И.Набережному, В.А.Есауленко (Институт зоологии и физиологии АН Молд.ССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Related posts:

1. Aнализ фауны зоопланктона Зоогеографический анализ фауны зоопланктона водоемов Молдавии Фауна зоопланктона водоемов и...
2. Видовая структура и продукция зоопланктона В составе зоопланктона прудов выявлено 205 видов и разновидностей. Существенных...
3. Действие удобрений на развитие зоопланктона прудов Исследования по определению действия минеральных и растительных удобрений на развитие...