|
|
|
|
|
Жаброногие ракообразные — Branchiopoda
Жаброногие ракообразные считаются самыми низкоорганизованными представителями класса ракообразных. Черты примитивной организации сказываются в числе сходных друг с другом сегментов, которых у некоторых видов бывает до несколько десятков, а также в строении нервной системы (тип веревочной лестницы).
Голова не срастается с грудными сегментами и несет фасеточные глаза и науплиальный глаз. Грудные ножки листовидные. Они слабо хитинизированы и служат для передвижения, дыхания и направления пищи к ротовому отверстию. Ротовые придатки развиты слабо, мандибулы лишены эндоподит.
Все жаброногие — свободноживущие ракообразные, населяющие, за некоторым исключением, внутренние пресноводные водоемы. Морские виды немногочисленны.
Подкласс включает два отряда – жаброноги (Anostraca) и листоногие (Phyllopoda).
Отряд Жаброноги — Anostraca
Это небольшой отряд, объединяющий около 180 видов. Представители его обитают во временных, периодически полностью высыхающих и промерзающих водоемах. Среди них есть живущие круглый год в мелких озерах Арктики, солоноватоводных водоемах степей и полупустынь или приуроченные только к высокогорным водоемам. Один (Artemia salina) населяет соленые озера и лиманы с концентрацией солей, достигающей 220‰. Из всех многоклеточных животных она выдерживает наиболее высокую соленость-почти 300‰. Будучи единственным животным в таких водоемах, артемия развивается в в огромных количествах. В лабораторных условиях артемия может жить в пресной воде.
К типичным пресноводным видам относится Streptocephalus torvicornis, распространенный в пересыхающих водоемах Молдавии (рис. 23).
Рис. 23. Представитель анострак Streptocephalus torvicornis: а – самка; б – самец.
Длина его достигает 30, а артемий-15 мм. Тело жаброногов подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова состоит из двух слившихся сегментов, несущих большие, сидящие на стебельках фасеточные глаза, а также антеннулы и антенны. У самцов последние сильно удленены, снабжены добавочными ветвямии и часто сложно закручены, у самок – короткие, листообразно расширенные. Следующие три сегмента, также слившиеся между собой, несут ротовые части: жвала (мандибулы) и две пары максилл. Ротовое отверстие прикрыто верхней губой.
У большинства жаброногов грудной отдел состоит из 11 и лишь у немногих – из 17-19 сегментов. От каждого из них отходит пара листообразно расширенных ножек, различающихся размерами. По наружному краю ножек расположены три экзоподита с очень тонкими покровами, выполняющими функцию жабр; они мешковидны и обильно снабжаются кровью. По внутреннему краю ножки располагаются пять эндоподитов, покрытых длинными щетинками, участвующих в плавательных движениях и отцеживании пищевых частиц.
Таким образом, каждая ножка у жаброногов выполняет одновременно три функции: служит для передвижения рачка, внутренними лопастями направляет ток воды с пищевыми частями ко рту и через жаберные лепестки усваивает растворенный в воде кислород.
Брюшко лишено конечностей и состоит из восьми-девяти сегментов. Первые два сливаются в половой сегмент, несущий у самок яйцевой мешок, а у самцов — орган совокупления. Последний членик брюшка соединен с фуркой, состоящей из двух удлиненных члеников, усаженных многочисленными щетинками. Рачки плавают спиной вниз.
Пищей жаброногов служат растительный и животный планктон и органический детрит, взвешенный в воде. Обитая только в стоячих водоемах, чтобы добыть достаточное количество пищи, жаброноги вынуждены интенсивно фильтровать воду, пропуская ее через щетинки внутренних лопастей грудных ног и челюстей. Объем профильтрованной воды изменяется в зависимости от плотности пищи в среде обитания.
Количество потребленной пищи взаимосвязано с размером рачков. Крупные особи потребляют больше корма, чем мелкие, но в расчете на единицу веса тела рацион их снижается. Избыточное количество отфильтрованного материала устраняется передней парой ножек, периодически отбрасывающих комочки пищи. При недостатке пищи у артемии, например, снижается скорость роста и развития, сокращается количество продуцируемых яиц, нарушается ритм кладок и снижается продолжительность жизни. Голодание, даже непродолжительное, приводит к гибели рачков. В то же время доказано, что высокая концентрация корма в среде и увеличение рациона снижают ассимиляцию пищи.
Среди жаброногов имеются виды, развитие которых начинается ранней весной или даже зимой, а также и виды, появляющиеся в водоемах летом. К последним формам относятся артемия и стрептоцефал. Вместе с тем оба вида существуют в широком диапазоне температур. Артемия более теплолюбива и погибает при температуре ниже 5°С. Для нее оптимальна температура 25-27°С, но особи могут жить и при 35-37°С. Для стрептоцефала наиболее благоприятен предел 17-21 °С. Яйца обоих видов сохраняют жизнеспособность при замерзании и нагревании до 40°С у стрептоцефала и свыше 100°С у артемии.
Жаброноги раздельнополы. Стрептоцефалы, в частности, S. torvicornis, размножаются только половым путем.
При температуре 20°С рачки достигают половой зрелости в возрасте 21-22 суток, имея длину тела 12-15 мм.Соотношение полов в популяциях почти 1:1. Оплодотворенные яйца порциями поступают в яйцевой мешок, в котором вынашиваются три-пять дней. Выбрасывание их происходит порционно, поэтому полное освобождение мешка длится пять-семь часов. Яйцами следующей кладки мешок начинает заполняться через 2-14 часов. Образование яиц у стрептоцефала продолжается в течение всей жизни самки. За это время она успевает сделать 10-27 кладок. Наибольшее количество яиц — до 600 за одну кладку — характерно для 70-дневных самок. Особи, только что достигшие половой зрелости, откладывают 15-200 яиц. Для яиц стрептоцефала не обязательно высушивание или промораживание, они способны развиваться непосредственно после кладки. Нормальное их развитие протекает при температуре 10-25°С. Науплиальная стадия протекает еще в яйце и из него выходит свободноплавающая личинка — метанауплиус. Она быстро растет, переносит ряд линек и примерно через три недели при температуре 19-21°С превращается во взрослое ракообразное, готовое к размножению.
В экспериментальных условиях продолжительность жизни рачков в среднем составляет 52 дня, иногда достигая 127 дней. Самцы живут дольше самок, максимум 163 дня. Каждая самка откладывает 7-80 яиц или личинок с интервалом в 3-11 дней. В сухом состоянии они не теряют жизнеспособности, находясь в течение двух часов при 103°С. Рачки вылупляются в стадии науплиуса, но быстро развиваются в метанауплиусы. Артемии достигают половой зрелости в возрасте 20-35 дней при длине тела 8,5-9,5 мм. Продолжительность жизни взрослых рачков зависит от температурных условий. Известно, например, что вид Chizocephalus grubei при 5,2°C живет 90 дней,при 7,9°C – 78, а при 13,5°C – 5 дней.
Интересно отметить способность, А. salina изменять свой внешний облик. В результате изменения солености она дает различные морфологические ряды, отличающиеся друг от друга размерами тела, соотношением длины и ширины абдомена, строением фурки.
Короткий жизненный цикл, высокие репродуктивные возможности и развитие популяции в условиях очень высокой плотности, позволили использовать некоторые виды жаброногов для массого культивирования в качестве корма для молоди рыб. Перспективными в этом отношении оказались Streptocephalus torvicornis и Artemia salina.
© 1984. Авторские права на статью в книге “Мшанки, моллюски, членистоногие” принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
Related posts:
- Bothriocephalus gowkongensis Борьбу с ботриоцефалезом в прудах зависимого водоснабжения и расположенными по...
- Жаброногие ракообразные. Отряд Листоногие ракообразные. Жаброногие ракообразные — Branchiopoda Жаброногие ракообразные считаются самыми низкоорганизованными представителями...
- Листоногие ракообразные. Конхостраки Большинство конхострак — мелкие рачки, обитающие на дне мелких, иногда...