|
|
|
|
|
Отряд Листоногие ракообразные – Phyllopoda
По общему уровню организации этот отряд отличается от жаброногов слитной головой и присутствием головогрудного щита. У некоторых представителей карапакс имеет вид плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины, закрывающей все или почти все тело. Грудь состоит из многочисленных сегментов, несущих двуветвистые листовидные ножки, служащие одновременно для плавания, переноса пищи ко рту и дыхания. Сложные глаза лишены стебельков и расположены на поверхности головы. Имеется науплиальный глаз. Листоногие обитают в основном в пресноводных водоемах, морских видов очень мало. В отряд входят три подотряда: щитни [Notostraca], конхостраки, или раковидные листоногие раки [Сопсhostracа] и ветвистоусые раки [Cladocera), представители которых встречаются в водоемах Молдавии.
Подотряд Ветвистоусые ракообразные — Cladocera
К ветвистоусым относится сравнительно небольшая группа водных организмов, по своему строению наиболее близких к подотряду Conchostrata. В основном это мелкие (0,2-10 мм) планктонные организмы, населяющие самые разнообразные водоемы, периодически достигающие плотности 100 тыс./м? воды. В мировой фауне известны примерно 400, в фауне СССР-170, в Молдавии – свыше 90 видов.
Тело большинства видов овальное, иногда суженное и палочковидно-удлиненное (рис. 26), обычно сжатое с боков. Оно состоит из головы, туловища и постабдомена и покрыто прозрачной хитиновой кутикулой.
Рис. 26. Общий вид ветвистоусых ракообразных: 1 – Sida crystallinа: а – самка, б – самец,; 2 – Limnosida frontosa: а – самка, б – самец; 3 – Diaphanosoma branchyurum: а – самка, б – самец; 4 – Moina rectirostris; 5 – Ceriodaphnia reticulata; 6 – Simocehalus vetulus.
Голова имеет различную форму. Иногда она очень маленькая (Ceriodaphnia, Jlyocryptus) или очень большая (Bythotrephes). Передний край головного панциря у многих ветвистоусых клювообразно вытянут и образует так называемый рострум. Голова несет пять пар конечностей (придатков). Передние антенны или антеннулы отходят от нижнего (иногда заднего) ее края и за некоторым исключением состоят из парных палочковидных придатков, служащих органами чувств. На дистальном конце основного членика находятся пять-девять чувствительных папилл. Строение антеннул у самцов и самок различное. Задние, плавательные, или вторые, антенны, которые крупнее антеннул, являются органами движения. Они состоят из ствола и двух ветвей. Основания антенн отходят от задних боковых сторон головы. Ветви двух, — четырехчлениковые и снабжены относительно длинными, оперенными щетинками. Количество члеников и их вооружение обычно постоянны для каждого рода и семейства.
Ротовые органы, расположенные на нижней части головы, представлены жвалами и челюстями, прикрытыми верхней и нижней губами. Жвалы и мандибулы похожи на две слегка изогнутые пластинки, дистальные концы которых покрыты рядами поперечных хитиновых складок, усаженных шипами и щетинками. У видов, ведущих хищнический образ жизни (Leptodora), жвалы вооружены зубами. Челюсти, максиллулы, или первые максиллы, состоят обычно из двух небольших пластинок. Вторые максиллы рудиментарны и имеют вид бугорков. Верхняя туба хорошо развита и находится перед ротовым отверствием и жевательными пластинками жвал, нижняя губа — позади верхней.
Придатки туловища у ветвистоусых рачков представлены четырьмя-шестью парами конечностей, совершенно утративших двигательную функцию. У большинства кладоцер, фильтраторов по способу питания, конечности преобразованы в аппарат, при помощи которого они отфильтровывают мелкие пищевые частицы. У хищных видов конечности в основном одноветвистые. Наиболее развит эндоподит, вооруженный многочисленными крупными шиловидными и когтевидными щетинками. Экзоподиты и максиллярные придатки сильно редуцированы или отсутствуют.
Постабдомен лишен конечностей. Строение его характерно для каждого рода (рис. 27). Он бывает длинный (Camptocercus), короткий (Polyphemus), толстый (Macrothrix), конический (Moina), сильно сжатый с боков или пластинкообразный (Chydoridае).
Рис. 27. Общий вид постабдомена ветвистоусых: 1 – Daphnia carinata: к – коготок; аз – анальные зубчики; хщ – хвостовые щетинки; аб – абдоминальные выросты; 2 – Alona quadrangularis; 3 – Diaphanosoma branchyurum; 4 – Bunops serricaudata; 5 – Camptocercus lilljeborgii.
На дистальном конце постабдомена у большиства видов находятся два “фурка”, всегда изогнутых, гладких или покрытых зубцами или щетинками. От проксимальной части верхнего края постабдомена отходят один-четыре заостренных выступа, называемых абдоминальными выростами. Вблизи них сидят плавательные, обычно оперенные щетинки. Вдоль верхнего края постабдомена, до дистального его конца, расположены анальные зубчики, а латеральные края покрыты рядами или пучками мелких щетинок. На верхнем крае открывается анальное отверстие Анальные зубчики, вместе с коготками, принимают участие в чистке грудных ножек.
Раковинки (створки), с oбеих сторон закрывающие туловище, имеют полукруглую или полуовальную форму. У некоторых видов они образуют различного рода выросты, например у Daphnidae, мукро у Bosminidaе, головной шлем и крылообразные отростки латеральных головных килей и спину у Daphnidae и др.
Пищеварительная система ветвистоусых раков состоит из кишечника, снабженного у видов отдельных семейств так называемыми печеночными придатками и слепым отростком. Кишечник подразделяется на три отдела – пищевод, среднюю и заднюю кишку. Пищевод, обычно короткий и узкий, тянется от ротового отверстия к более расширенной средней кишке. Последняя у большинства видов прямая или несколько дугообразно изогнутая. Только у представителей сем. Shydoridae и Масrothricidae средняя кишка образует петлю. Переход ее в заднюю кишку внешне мало заметен. Последняя короткая, несколько расширяющаяся у анального отверстия.
Кровеносная система редуцирована.
Имеется бочкообразное или удлиненно-веретеновидное сердце, замкнутое сзади и снабженное выходным отверстием спереди и парой по обеим сторонам. Сердце сокращается до 250 раз в минуту. Кровь (полостная жидкость) бесцветная или слабо окрашенная в желтовато-красноватый цвет. Из cердца она поступает в пространство между органами. Продвижение ее по телу осуществляется при помощи мембран и перекладин внутреннего скелета.
Дыхательная система большинства ветвистоусых состоит из жаберных мешочков, так называемых эпиподидов конечностей. Они наполнены циркулирующей кровью и благодаря усиленному движению конечностей (до 300 ударов в минуту) постоянно обмываются свежей, вновь поступающей внутрь створок, водой. Диффузное дыхание осуществляется через стенки задней кишки и особый затылочный орган, встречающийся у молодых особей.
Выделительная система представлена парой максиллярных, скорлуповых желез. У ветвистоусых они являются придатком рудиментарных максилл, у основания которых открываются.
Из других образований, наделенных выделительной функцией, следует отметить небольшую железу, открывающуюся у некоторых представителей около зубовидного отростка нижней стороны створок.
Нервная система примитивна. Это парный надглоточный ганглий, окологлоточные комиссуры и брюшная нервная цепочка с парными ганглиями в каждом сегменте.
Имеются два глаза разной формы. Фасеточный глаз расположен в передней части головы. Он состоит из множества фасеток (до 300), разделенных прослойкой пигмента.
Непарный, науплиусов, глаз или как его часто называют пигментное пятно, развитый почти у всех ветвистоусых, включает четыре глазных бокальчика, в которых расположены зрительные клетки.
Половые железы у самцов и самок устроены по одному и тому же типу. Яичники в виде парных трубок тянутся по обеим сторонам кишечника и открываются короткими яйцеводами в выводковую камеру. Семенники, также похожие на удлиненные трубочки, проходят вдоль кишечника. Семяпроводы в большинстве случаев открываются у края тела, образуя небольшие возвышения или папиллы. У некоторых видов есть совокупительные органы.
Самцы ветвистоусых ракообразных в несколько раз меньше самок. Их передние антенны удлинены, а первая пара грудных ножек снабжена коготками, помогающими удерживать самку. Сперма проникает в выводковую камеру близ отверстий яйцеводов, а потом и в них. Яйца бывают партеногенетические (летние) и латентные (зимние). Оболочка яиц первого типа тонкая, вторых плотная, двустенная, окруженная в некоторых случаях студенистой клейкой пленкой. У покоящихся яиц, которые откладываются вместе с зфиппиумом, образуются всевозможные оболочки и другие приспособления, предохраняющие эти яйца от повреждений. Формирование эфиппиума продолжается два-три дня и еще один-два дня его носит самка. Одна самка откладывает три-четыре эфиппиума. Длительность латентного периода покоящихся яиц неодинакова не только у разных видов, но и у отдельных особей в зависимости от условий среды обитания. У всех ветвистоусых из покоящихся яиц выходит вполне сформировавшийся молодой рачок. Только у хищника Leptodora из яйца развивается личинка-метанауплиус, после трехкратной линьки превращающаяся во взрослого рачка.
Партеногенетические яйца во время нахождения в выводковой камере постепенно превращаются в подвижных зародышей, а затем в молодь, выходящую из камеры благодаря движениям постабдомена самки. Развитие эмбриона в выводковой камере при благоприятных температурных условиях длится до четырех дней. Выход молоди происходит во время линек. Число партеногенетических яиц у разных видов и даже у отдельных особей одного и тоже вида различно. Самка дафний образует максимум 100, босмины -16, а мелких придонных видов — не более двух яиц.
Молодь часто линяет и быстро растет. Первые линьки происходят при мерно через сутки, последующие через двое-пятеро суток. Они длятся от нескольких секунд до трех минут Число линек также варьирует в зависимости от вида. Например, для Daphnia cucullata и Daphnia magna типичны 24-25, Daphnia longispina — 18-19, Chidorus sphaericus-10, Bosmina-7 линек. Достижение половой зрелости oпределяется средой обитания ветвистоусых. В благоприятных температурных и трофических условиях половозрелость наступает после третьей-четвертой линьки, у некоторых видов (Polyphemidаe) – после второй и даже первой.
Ветвистоусые рачки наиболее интенсивно развиваются в первоначальный период развития (первые четыре стадий). У некоторых видов рост наиболее силен во время первой линьки (Bosmina), а взрослый рачок хидорус проходит линьки без заметного увеличения размеров тела. Зависимость роста от пищи в экспериментальных условиях была убедительно доказана Е.Ф.Мануйловой. Оказалось, что росту некоторых видов рачков не благоприятствуют не только низкие, но и высокие концентрации бактерий. Например, Daphnia longispina интенсивнее росла при концентрации 1,5 млн. кл./мл, Sida crystallinа — 2,0 млн. кл./мл. Рост рачков задерживался при концентрации 0,7-0,9 и 4-10 млн. кл./мл.
Сезонные колебания пищевых условий обусловливают и изменчивность размеров тела ветвистоусых. Более крупные особи дафний, босмин и другие характерны для летнего периода, когда численность бактерий наиболее высока. При изобилии пищи развивается и шлемовидный вырост на голове D. longispina. Зимой, когда запас пищи ограничен, тенденция к шлемообразованию у этого вида никогда не проявляется.
С жизнью некоторых видов ветвистоусых ракообразных связано явление, называемое цикломорфозом, — приспособление отдельных видов к сохранению планктонного образа жизни в условиях меняющихся физических свойств воды.
Сущность его заключается в том, что форма и величина раковины и особенно головы закономерно изменяется по сезонам. Дафнии, например D. cucullata, D. cristata, весной приобретают шлем, растущий по мере нагревания воды и редуцирующийся при осеннем ее охлаждении (рис. 28). У босмин в это время на спине появляется «горб» и сильно удлиняются передние антенны.
Рис. 28. Верхний ряд – цикломорфоз Daphnia cucullata (цифры означают месяцы). Нижний ряд – Daphnia cucullata, летние формы различных вариететов: а – var. apicata; б – var. berolinensis; в – var. kahlbergensis; г – var. procurva.
У большинства видов ветвистоусых форма тела варьирует незначительно, а у некоторых этот признак подвергается локальной изменчивости. Сильнее меняется форма тела у D. cristata и D. longispina, головы — у видов родов Diaphanosoma, Scapholeberis, Simocephalus, задний конец раковины у Ceriodaphnia, Bythotrephes. Колеблется величина хвостовой иглы, спинного и латерального килей, плавательных антенн и даже глаз.
Основная масса ветвистоусых рачков питается, отфильтровывая из воды бактерии, одноклеточные водоросли, частицы детрита. Наиболее важное значение имеют бактерии. Они вполне обеспечивают все жизненные процессы ветвистоусых. Показательным в этом отношении являются результаты опытов А. Банта, (1914) получившего на бактериальной среде до 1600 непрерывных партеногенетических поколений одного вида дафний.
Помимо бактерий, большое пищевое значение имеют планктонные водоросли. Среди них наиболее доступны для всех видов ветвистоусых различные мелкие протококковые и зеленые водоросли. Во многих случаях они играют большую роль не только как непосредственные пищевые компоненты, но и как субстрат, вызывающий массовое развитие бактерий в процессе своего отмирания. Хорошая пища — животные и растительные остатки, составляющие детрит. Известно, например, что один грамм сырого детрита содержит до пяти миллиардов клеток бактерий и грибов. Фильтрация пищи ветвистоусыми рачками происходит беспрерывно. Время, необходимое для заполнения кишечника, варьирует от нескольких минут до трех-четырех часов. Оно зависит от концентрации в окружающей среде пищевых компонентов, их размеров, температуры и величины рачков. Кроме того, установлено, что при одной и той же концентрации пищевых частиц разные виды ветвистоусых заполняют кишечник за неодинаковое время. Например, при концентрации бактерий в пределах 7-8 млн. кл/мл кишечники Daphnia cucullata, D. longispina, Simocehalus vetulus наполняются в течение 10-15 минут, Bosmina coregoni — 3,0-3,5 часов, а В. obtusirostris — 2 часов, Bosmina longispina при концентрации протококковой водоросли Ankistrodesmus около, 3 млн. кл/мл наполняет кишечник в течение 10 минут.
Температура среды обитания влияет не только на активность движения ножек и связанную с ней скорость фильтрации, но и на продолжительность переваривания пищи и ее прохождение через кишечник. D. magna наиболее активно питается при 17-19°С. При более высокой (32°С) или низкой (4-6°С) температуре потребление пищи снижается. Например, у D.pulex, питающейся водорослями Scenedesmus, кишечник наполняется при 5°С за 8, а при 11°С — 22 минуты. Минимальная плотность водорослей, необходимая для обеспечения жизнедеятельности ветвистоусых рачков, составляет не менее 5 тыс. кл/мл.
Интерес представляют данные по суточному рациону ветвистоусых. Например, у половозрелой D. magna (вес 2,6 мг) при питании Scenedesmus он достигал 600% от веса тела. У молодых дафний весом 0,35 мг в аналогичных условиях (концентрация Scenedesmus – около 1 млн. кл/мл, температура – 18-20°С) вес пищи в 22 раза превосходил вес тела. У D.pulex среднесуточный рацион разноразмерных особей колебался в пределах 31-360% от веса тела. У взрослых рачков при питании хлореллой он не превышал 50%, ооцистис — 22-24, Scenedesmus — 121% от веса тела. У Daphnia longispina суточный рацион при питании хлореллой колебался от 35 до 212% от веса тела. Усвоение пищи в этом случае составляло всего 30%, будучи у D. pylex примерно в три раза выше. У молодых особей последней 55-60% энергии ассимилированной пищи идет на рост, остальная — на дыхание. У половозрелых дафний большая часть энергии (50-70%) аккумулируется в яйцах.
Питание хищных видов ветвистоусых имеет свои особенности. Рачки активно схватывает пищу грудными конечностями, подводят ее к ротовому отверстию и при помощи жвал разрывают (Leptodora) или растирают (Polyphemidae), а затем всасывают. Эти виды поедают главным образом коловраток, мелких циклопов, диаптомусов и даже дафнии. По имеющимся данным, хищные ветвистоусые уничтожают примерно 40% запасов зоопланктона водоемов. Ветвистоусые ракообразные распространены в водоемах всего земного шара. В любых зоогеографических областях они находят пищевые условия, благоприятные для своего существования.
В водоемах Молдавии фауна ветвистоусых представлена несколькими комплексами разного происхождения:
1) распространенные повсеместно (13 видов), 2) во всех частях света, кроме Австралии (14 видов), 3) Северная Америка, Европа, Азия и Африка (8 видов) и 4) Северная и Южная Америка и Европа (3 вида). Наряду с ними в республике широко представлен ряд видов из американо-африканского (Moina macrocopa, М. rectirostris и др.), азиатско-американского (Daphnia carinata, Simocephalus elizabethae и др.) и понто-каспийского (Cornigerius maeoticus и др.) комплексов. Встречаются Scapholeberis kingi и Dunhevedia crassa — виды, распространенные в водоемах южного полушария всех частей света. Они хорошо уживаются с типичными обитателями северных широт, такими как Daphnia cucullata, Sida crystallinа, Leptodora kindtii и др.
Ветвистоусые рачки, нередко развивающиеся в очень больших количествах, играют важную роль в жизни водоемов. Значение их как корма для рыб общеизвестно. В водоемах Молдавии они входят в состав пищевого спектра почти всех разновозрастных групп, включая типичных хищников. Особенно интенсивно поедает ветвистоусых молодь рыб. В периоды массового развития они полностью удовлетворяют пищевые потребности рыб и более старших возрастов. В прудах республики продукция ветвистоусых рачков в течение вегетации достигает 3,0-3,5 т/га водной площади, что обеспечивает ежегодный выход ценной рыбопродукции в размере 3-3,5 ц/га. Примерно такой же уровень развития ветвистоусых установлен в водохранилищах на малых реках республики. В Днестре, в условиях крайне непостоянного режима и усиленного антропогенного воздействия, продукция ветвистоусых составляет несколько килограммов на гектар.
В прудах и малых водохранилищах массово развиваются Daphnia magna, D. cucullata, Moina macrocopa, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris и некоторые другие. Эти виды — излюбленный корм карпа, карася, пестрого толстолобика, рыбца, леща, уклеи.
Велико значение ветвистоусых как объекта искусственного культивирования живого «стартового» корма для молоди рыб. Среди них перспективными оказались Daphnia magna, Moina macrocopa, M. rectirostris, Ceriodaphnia и Chydorus, характеризующиеся быстрым темпом роста, скороспелостью, неприхотливостью к факторам внешней среды, способностью существовать при значительной плотности, а также высокой кормовой ценностью. Отличаются они и высокой плодовитостью, а это — основное требование, предъявляемое к объектам, рекомендуемым для промышленного культирования. В настоящее время биотехника культирования ветвистоусых достаточно хорошо разработана. Она позволяет получать ежедневно до 500-700 г. и более сырой массы культивируемого вида с каждого кубометра емкости культиватора.
Большую роль играют ветвистоусые в биотическом круговороте веществ и энергии водоемов. Они не только служат пищей для рыб, но и потребляют колоссальное количество бактерий и фитопланктона, соответственно до 73,5 млн. кл/мл и 300 тыс. кл/мл в сутки в расчете на особь. Кроме того, в теле погибших ветвистоусых содержатся азот, фосфор, протеин, жиры, зольные вещества. Daphnia pulex является промежуточным хозяином двух видов нематод (Echinura uncinata и Tetrameres fissispina), во взрослом состоянии паразитирующих на водоплавающих птицах.
В водоемах Молдавии встречаются представители восьми семейств, включающих свыше 90 видов. Ниже мы остановимся на характеристике наиболее массовых в водоемах республики и всесторонне интересных восьми видах из пяти семейств.
СЕМЕЙСТВО SIDIDAE
Из 24 известных видов этого семейства в СССР установлены 10. В водоемах Молдавии встречаются только два вида — Sida crystallinа и Diaphanosoma brachyurum.
Представители семейства характеризуются удлиненно-овальной формой тела. Створки охватывают туловище со всеми придатками. Глаз крупный, пигментное пятно небольшое, у некоторых видов оно отсутствует. Первые антенны у самки палочковидные, у самца — с сильно развитым жгутиком, вторые с развитым основанием. Ветви антенны снабжены большим числом щетинок. Абдоминальные выросты отсутствуют. Постабдомен удлиненный с двумя длинными коготками на конце. Кишечник без петли.
Первый из названных выше видов в Молдавии встречается довольно редко (см. рис. 26). Его представители обнаружены в Дубоссарском водохранилище, Кучурганском лимане, озере Кагул, пойменных водоемах Днестра и Прута, прудах Приднестровского рыбхоза. Он зарегистрирован в прибрежной зоне среди зарослей макрофитов, к которым прикрепляется присосками. В последние 10-15 лет, в условиях усиления антропогенного воздействия на водоемы, встречается спорадически, а в некоторых водоемах он вообще исчез.
Диафанозома — Diaphanosoma brachyurum
Вид распространен во всей Европе, Северной Африке, Южной и Северной Америке, Китае, Японии и др. В СССР встречается повсеместно, кроме крайнего Севера и высокогорья Средней Азии. Обитает в водохранилищах, крупных и мелких озерах, реках и прудах. Является постоянным обитателем предустьевых пространств рек, а нередко и более отдаленных участков морей с незначительной соленостью. Это массовый вид в водоемах как с кислой (рН-4,3), так и со щелочной (рН-8,8) реакцией воды. Населяет, как правило, поверхностные слои водоемов. Интересно отметить, что диафанозома — устойчивый компонент зоопланктона не только дистрофных, но и евтрофных водоемов. Указан для олиготрофных озер зоны вечной мерзлоты.
В водоемах Молдавии встречается повсеместно (см. рис. 26) и наибольшей численности достигает в летний период.
Например, в выростных прудах Приднестровского рыбхоза в июле составляет 32,0-210,0, а в июне и августе она понижается до 1,0 тыс. экз./м?. В озере Кагул максимум количественного его развития — 2,5 тыс./м³ – также приходится на июль. В Кучурганском лимане в этот период он достигает 52-76 тыс./м?. В русловой части Дубоссарского водохранилища диафанозома встречается на нижнем участке (3 тыс. экз./м?). В более благоприятных условиях Ягорлыкской заводи ее численность в мае — августе колеблется от 10 до 18 и только в сентябре понижается до 1 тыс. экз./м?.
Приведенные данные подтверждают теплолюбивость диафанозомы. Она появляется в водоемах обычно при температуре 10-12°С, депрессия наступает при 35°С. Самцы и эффипиальные самки встречаются с охлаждением воды до 18°С.
Продолжительность жизни в экспериментальных условиях длится один-полтора месяца. Длительность эмбрионального развития зависит как от индивидуальных особенность рачков, так и от температуры воды. Полное формирование молодых особей и их выход в воду из выводковой камеры происходит через двое суток при температуре воды 19-23°С и трое суток при 16-19°С. Длина тела отродившейся молоди 0,5 мм. Наибольший темп роста рачков характерен для первых четырех дней. Абсолютный суточный прирост в это время варьирует от 0,042 до 0,252 мм. Первый помет при температуре 20°С самка дает на восьмой день жизни.
Рачки входят в состав пищевого спектра карпа, леща, белоглазки, уклеи, тюльки и других рыб.
СЕМЕЙСТВО DAPHNIDAE
Для представителей этого ceмейства характерно сжатое с боков тело. Голова крупная. Первые антенны незначительных размеров (кроме Moina), обычно меньше, чем у самцов. Внешняя ветвь вторых антенн четырех-, внутренняя — трехчлениковая. Кишечник прямой, петли не образует. У самцов первая пара ног снабжена хватательным крючком. Абдоминальные отростки развиты. Постабломен, сжатый с боков, имеет ряд шипов верхнего края. Плавательные щетинки прикреплены непосредственно к его ос-нованию. Самки образуют эфиппиумы с одним-двумя покоящимися яйцами.
Семейство объединяет восемь родов, из которых в СССР известны шесть, в Молдавии — пять. Всего оно насчитывает 99 пресноводных видов, из них в СССР — 53, в Молдавии — 23. Более широко в водоемах Молдавии представлены роды Daphnia (семь видов и четыре подвида), Ceriodaphnia (шесть видов) и Moina (четыре вида).
Среди дафний, населяющих водоемы республики, наиболее распространены D. magna, D. longispina и D. cucullata.
Дафния большая — Daphnia magna
Вид с повсеместным распространением. Известен во всей голарктике, включая Гренландию. Является постоянным обитателем водоемов Южной Европы и Северной Африки. Имеются сведения о его нахождении в Южной Африке. В высокогорных районах встречается реже, хотя указан для водоемов Альп и Памира (2000, 2200 и 4000 м соответственно).
Тело шаровидное, сжатое с боков.
Задняя часть створок вытянута в короткий шипообразный вырост, у основания которого нижний край образует характерную выпуклость. Голова крупная, низкая, слабо отделенная от туловища, вытянутая с нижней стороны в клювообразный рострум. Передние антенны короткие, вторые снабжены тремя-четырьмя ветвистыми члениками и служат для передвижения дафний. Туловище покрыто прозрачным хитиновым панцирем. Постабдомен сильно вытянут, с двумя характерными выемками на верхнем крае и зубчиками у основания коготка (табл. 3).
Вид полициклический.
Длина самки 2,2-6,0, самца – 1,6-2,0 мм. Особи живут в самых разнообразных водоемах, отдавая предпочтение относительно более мелким эвтрофным. Особенно массового развития дафния достигает во временных водоемах.
В больших озерах и водохранилищах она обитает на хорошо прогреваемых прибрежных участках. Переносит незначительное осолонение.
В водоемах Молдавии D. magna встречается повсеместно, но наибольшей массовости достигает в прудах. В некоторых из них, например «Гирло» Фалештского рыбхоза, в июне численность ее достигает 139, в июле — 340 тыс. экз./м?. В других водоемах она колеблется от несколько сотен до десятков тысяч экземпляров. Дафния появляется в составе зоопланктона с конца марта. В теплые и сравнительно короткие зимы, характерные для Молдавии, партеногенетическое размножение и развитие в водоемах не прекращается.
Интерес представляют наблюдения над способом перемещения D. magna при кормлении фитопланктоном и во время голодания. Сытые особи не проявляют склонности к миграциям, а голодающие активно перемещаются в поисках пищи. Пищевой спектр зависит от разнообразия фитопланктона в среде обитания рачка. В течение суток он отфильтровывает до 300 тысяч клеток хлореллы. Продолжительность жизни дафнии сильно варьирует в зависимости от температуры. Летом при 28°С она живет не более 26, при 18°С – 52 дня, при 8°С – до 108 дней, а при температуре, близкой к нулю, — свыше 180 дней. Состояние расслабления наступает при 38°С. Дафния достигает половой зрелости на третий-пятый день развития. До конца жизни она успевает дать 25 и более выметов, что составляет примерно 1200 особей. Плодовитость ее составляет 142 яйца. Увеличение их числа сопровождается снижением размеров. Наиболее крупные яйца формируются при температуре 18°С. Плодовитость дафнии зависит от концентрации рачков. Чем последняя выше, тем меньше количество яиц. После отрождения молодь претерпевает ряд линек, каждая из которых длится от нескольких секунд до трех минут. Первые линьки происходят в течение полутора суток. За всю жизнь дафния линяет 24 раза. Тело ее растет в период между линьками. В первые шесть дней относительный прирост его длины равен в среднем 19%. Установлено, что длина тела примерно за 10 секунд после линьки увеличивается с 1,3 до 1,6 мм. Особи хорошо переносят понижение содержания кислорода в воде до 1 мг/л и ниже. Однако, если это происходит длительное время, продуцируется меньше яиц, появляются самцы и эфиппиальные самки, что в конечном счете ухудшает состояние всей популяции в водоеме.
D. magna способна выдерживать повышенное содержание органических веществ в воде (до 80 мг О2/л), и изменение реакции среды от 5,8 до 9,0. По отношению к степени загрязнения она проявляет себя как типичный бета-и альфа-мезосапроб.
Дафния является излюбленным кормом почти всех промысловых и непромысловых рыб. Используется для культивирования в искусственных условиях и скармливания молоди осетровых, лососевых, карповых и других видов рыб.
Исследования последних лет показала исключительно большую роль D.magna, как поглотителя радиоактивных веществ. В частности, она в высокой степени и очень быстро, примерно 300 тысяч раз за пять минут, концентрирует изотоп стронция 90, находящийся в воде в ничтожных количествах — около 10′?? Кюри/л.
D. magna используется как тестобъект при проведении токсикологических исследований на предмет установления предельно допустимых концентраций различных пестицидов в водоемах.
Дафния длиннохвостая — Daphnia longispina
Типично планктонный вид, распространенный повсеместно. Обычный компонент многих солоноватых озер и опресненных участков Аральского и Каспийского морей, массовая форма рыбоводных прудов и водохранилищ. Характеризуется как активный мигратор. Очень изменчив, почти в каждом водоеме можно встретить локальные экотипы. Указанное свойство является свидетельством высокой адаптации к самым различным условиям существования. Этим очевидно объясняется и широкое распространение вида.
Форма тела овальная. Голова относительно высокая, спина большей частью длинная. Рострум заостренный. Латеральный головной киль начинается под глазом, огибает основание задних антенн и доходит до спины. Последние и задние половинки створок вооружены мелкими шипами. Передние антенны короткие, не достигающие конца рострума, вторые — не достигают щетинками заднего края створок. Внутренние стороны члеников антенны усажены мелкими щетинками. Постабдомен удлиненный, его почти прямой верхний край вооружен 9-20 зубчиками. Коготки длинные, узкие, покрытые мелкими щетинками. Плавательные щетинки короткие, дистально оперенные.
Сезонной локальной изменчивости подвержены величина глаза, форма головы и рострума.
В Молдавии D. longispina встречается в Дубоссарском водохранилище, различных прудах, водохранилищах на малых реках, в озере Кагул, Нижнем Днестре и водоемах его поймы. Показатели количественного развития в отдельных водоемах претерпевают значительные изменения. Например, в придунайском озере Кагул в отдельные годы численность дафний колебалась от 3,5 до 100 тыс. экз./м?. В выростных прудах Приднестровского рыбхоза максимальная плотность (57,0 тыс. экз./м?) отмечена в августе, а на приплотинном участке Дубоссарского водохранилища- в сентябре (92,0 тыс. экз./м?). В нижнем Днестре D. longispina встречается в количестве всего нескольких сотен экземпляров на кубический метр. В Комсомольском озере этот вид образует два пика численности: в августе-сентябре со средней численностью 10,2-15,6 тыс. и в декабре-январе соответственно 15,2-20,5 тысяч.
Продолжительность жизни D. longispina в экспериментальных условиях не более 40 дней. За это время формируется 14-15 пометов. Эмбриональное развитие длится пять-шесть, постэмбриональное- 12-14 суток. В естественных условиях продолжительность жизни дафнии 24-26, эмбрионального развития — три-пять, постэмбрионального — пять-десять суток.
Максимальная плодовитость зарегистрирована весной (28 яиц), минимальная – летом и зимой (одно-два яйца).
Данный вид выдерживает пониженное содержание кислорода в воде (0,20-0,25 мг/л). Оптимальные для рачка границы окисляемости — 3,1 -14,3 мг 02/л. Дафния известна для водоемов с активной реакцией среды (рН) 4,4-8,5. Служит устойчивым индикатором бета-мезосапробного загрязнения водоемов.
Цикличность вида варьирует. В одних случаях дафния является «летней» моноцикличной формой, заканчивающей цикл в октябре-ноябре, в других — круглогодичной с одним (осенним) или двумя (поздневесенним и осенним) периодами двуполого размножения. В мелких водоемах особи полицикличны. Дафния входит в состав пищевого спектра многих рыб.
Дафния кукулята — Daphnia cucullata
Типично планктонный вид. Обитатель пелагиали эвтрофных озер, водохранилищ, рек с замедленным течением, а также прудов. Избегает кислых и солоноватых водоемов, в дистрофных вообще не встречается. В умеренных широтах появляется в планктоне в конце мая — начале июня при температуре воды около 13°С, в Молдавии — с конца марта — начала апреля при температуре воды 11 — 12°С.
Вид распространен по всей Палеарктике. На крайнем севере встречается редко. Южная граница ареала проходит от Атлантического океана через южную Францию, Альпы, северную часть Балканского полуострова, Кавказский хребет и даже вдоль хребтов гор Средней и Центральной Азии. По своему распространению относится к формам ледникового (северного) происхождения. В СССР встречается повсеместно. Южная граница его распространения проходит по устью Днепра и Волги, низовью Сырдарьи и озеру Балхаш.
В Молдавии отмечен в водоемах всех типов, где иногда доходит до 369,0 тыс. экз./м? (заводь Ягорлык Дубоссарского водохранилища). Встречалась на протяжении нижнего участка Днестра, но численность ее редко достигала 7,5 тыс. экз./м?. В Кучурганском лимане численность дафнии составляет 14,0 тыс. экз./м?. В выростных прудах Приднестровского рыбхоза она колеблется от 2,0-7,0 в июне до 28,0-58,0 тыс./м? в июле. В нагульных прудах уровень количественного развития примерно такой же. В Комсомольском озере она достигает наибольшей массовости в августе — 24,4 тыс. экз./м?.
В большинстве водоемов D. cucullata образует две экологические формы berolinensis и kahlbergensis, различающиеся строением головного шлема (см. рис. 28).
Продолжительность жизненного цикла D. cucullata — 60 дней. Она зависит от температуры среды обитания. По своим экологическим особенностям этот вид — теплолюбивый. Цикл заканчивается половым размножением осенью.
Первые самцы появляются при 17°С, а при 13°С партеногенез у дафнии полностью прекращается. Половозрелость достигается на 8-й день при 18-19°С и на 15-й — при 14-16°С. В течение жизни многократно (до 25 раз) линяет.
Служит кормом рыбам в прудах, водохранилищах, малых реках.
Табл. 3. Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а – Daphnia magna самка; 1б – самец; 2 – Moina macrocopa; 3 – Chidorus sphaericus; 4 – Eudiaptomus gracilis; 5 – Cyclops vicinus; 6a – Limnocletodes behningi, самка; 6б – самец.
Моина макрокопа — Moina macrocopa
Один из наиболее массовых видов рода Moina в водоемах Молдавии. Встречается во всех зоогеографических областях (см. табл. 3).
Отличается от дафний широкоовальной формой тела. Голова большая, широкая, спереди округлая, от туловища отделена ясно выраженной выемкой. Заглазничное впячивание отсутствует. Нижний край створок вооружен рядом уменьшающихся по длине щетинок. Поверхность головы и тела покрыты длинными щетинками. Постабдомен дистально заострен, с семью-десятью перистыми анальными зубчиками по бокам и одним коротким двувершинным зубцом. Коготки с рядом мелких щетинок по краям. Самец значительно меньше самки, с очень длинными первыми антеннами.В Молдавии встречается почти во всех водоемах, однако массового развития достигает в прудах и мелких временных хранилищах, где его численность периодически составляет 150-200 тыс. экз./м?. Часто развивается в сильно загрязненных органикой водоемах, устойчив к изменению содержания кислорода в воде и степени минерализации. О толерантности к повышение загрязнению свидетельствует его массовое развитие в городских очистных сооружениях. В частности, в аэротенках очистных сооружений г. Тирасполя численность М. macrocopa достиг 36,0 млн. экз./м?, биомасса — 2,1 кг. Устойчив к колебаниям температуры в диапазоне 5-32°С. Полная гибель популяции рачка наступает при 41-43°С. Характеризуется очень ценными биологическими особенностями, представляющими большой интерес для массового культирования. Используется в качестве «стартового» корма для личинок рыб в первые 12-15 дней постэмбрионального развития. Относится к числу наиболее быстрорастущих видов ветвистоусых ракообразных, обладает коротким жизненным циклом и способностью существовать при очень высокой плотности. В стационарной фазе культирования, например, численность моины достигает 7-8 млн. экз./м?, биомасса — 660-700 г.
В естественных условиях самки несут до 64 яиц. Срок их развития и температуре 30-35°С — почти двое, при 20°С — около пяти суток. Moina достигает половозрелости при 26,5-28,0°С на вторые-третьи сутки. Продолжительность жизни рачка — до двух месяцев, в течение этого времени он многократно дает новые генерации, насчитывающие до 30 эмбрионов, с интервалом в два-три дня. Самцы и эфиппиумы появляются во второй половине лета. Длина самки 0,9-1,35, самца – 0,5-0,6 мм.
СЕМЕЙСТВО BOSMINIDAE
Представлено родом Bosmina и видами, населяющими главным образом внутренние водоемы. Для Молдавии характерен один.
Босмина длиннорылая — Bosmina longirostris
Вид с всесветным распространением, эвритопный (рис. 29). Встречается в самых разнообразных водоемах, достигая нередко сотен тысяч экземпляров на кубический метр воды. Расселяется по всему водоему, проникая на глубину 20 м. В озерах более характерен для зарослевого побережья. Обитатель пресноводных водоемов, но обнаружен и в приустьевых районах рек Балтийского, Черного и Азовского морей, озерах Эльтон и Баскунчак, где соленость воды достигает 12%.
Рис. 29. Bosmina longirostris
В Молдавии босмина входит в состав зоопланктона почти всех водоемов.
Тело укороченное, высота его нередко больше длины. Первые антенны изогнутые, имеют вид хоботка, у самок короткие, у самцов не превышающие длину половины тела. Задний угол створок вытянут в короткий отросток – так называемый мукро. Длина и форма антенн, головы и мукро подвержены локальным и сезонным изменениям. Постабдомен самки дистрально прямоугольный. Каудальные коготки у основания снабжены рядом дистально увеличивающихся щетинок, а в средней части с семью-десятью очень мелкими щетинками. Длина тела самки 0,25-0,62, а самца — 0,25-0,44 мм.
В. longirostris образует пять вариететов, различающихся между собой строением головы, мукро и антенн. Все они (brevicornis, similis, pellucida, cornuta и curvicornis) встречаются в водоемах Молдавии.
Половое размножение происходит осенью при температуре воды около 8-9°С. Длина рачка сильно изменяется в течение года. Например, в Комсомольском озере, расположенном в черте г. Кишинева, максимальные размеры босмины зафиксированы в зимний период (0,50-0,52 мм), минимальные – в летнее время (до 0,36 мм). Число зародышей в выводковой камере в течение года варьировало от одного (февраль) до четырех (май-октябрь).
Продолжительность жизни рачка – 28 дней. За это время он дает четыре-пять генераций. В экспериментальных условиях, при температуре воды 17-20°С, продолжительность эмбрионального развития равна трем-четырем, постэмбрионального — четырем-пяти суткам. Интервал между двумя смежными пометами — трое-четверо суток. Рост рачка наиболее интенсивно протекает в первые четыре-пять дней.
Эмбрион появляется, когда тело самки достигает в длину 0,21 мм. Обычно такая самка откладывает одно яйцо, более крупные особи (0,29-0,52 мм) два-три. Самыми плодовитыми (четырепять яиц) оказались самки средних размеров (0,38-0,48 мм), населяющие высококормные пруды.
Минимальное время фильтрации одного миллилитра воды — семь часов. Абсолютные величины потребления хлореллы колеблются в пределах 4-68,0 тыс. кл/ч особь. В экспериментальных условиях в среднем за один час В. longirostris отфильтровывает 251,0 тыс. кл/мл при скорости фильтрации 0,06 мл. экз./ч.
Наиболее интенсивного развития бос мина достигает в прудах, где в июле-августе ее численность нередко доходит до 4,5-5,0 млн. экз./м³. В Дубоссарском водохранилище плотность также высока, причем максимум (221,0-636,0 тыс. экз./м³) приходится на июль-август. В р. Днестр выше и ниже Дубоссарского водохранилища численность босмины 6,0-7,0 тыс. экз./м³. В приплотинном участке Кучурганского лимана в отдельные годы среднее их число составляло 376,0, а в придунайском озере Кагул в отдельных пробах свыше 800 тыс. экз./м³.
В водоемах республики Bosmina встречается круглогодично. Нередко ее численность в зимний период не уступает таковой в другие сезоны. Например, в Комсомольском озере она составляла в ноябре 36,5, декабре — 40,8, январе-23,0 тыс. экз./м³. Весной же вплоть до мая количество рачка не превышало 8,0 тыс. экз./м³.
Bosmina longirostris-излюбленный корм молоди рыб. Личинки карпа, рыбца, леща, судака потребляет ее с первых дней перехода на смешанное питание.
СЕМЕЙСТВО CHYDORIDAE
У представителей семейства форма тела варьирует от круглой до удлиненной, с боков створки сжатые. Голова низкая, спереди вытянутая в длинный рострум. Створки закрывают собой весь абдомен и постабдомен. Пигментное пятно всегда развито. Первые антенны короткие, палочковидные, вторые — с трехчлениковыми ветвями. Абдоминальные отростки отсутствуют. Хвостовые щетинки короткие. Верхняя губа вытянутая, с выдающейся вниз лопастью. Постабдомен различной формы, сильно сжат с боков. Коготки на дистальном конце обычно относительно длинные.
По образу жизни хидориды являются эпибионтами, они приурочены в основном к прибрежным зарослям водной растительности.
Семейство объединяет 21 род, в СССР известны 17, в Молдавии — 16. Общий систематический состав хидорид в водоемах Молдавии включает 39 видов. Чаще других зарегистрированы представители родов Pleuroxus, Alona и Chydorus (семь, семь и пять видов соответственно). В Молдавии наиболее часто встречается Chydorus sphaericus.
Хидоорус сферический — Chydorus sphaericus
Один из немногих видов ветвистоусых ракообразных, признанный типичный убиквист, космополит (см. табл. 3). Живет в прибрежной зоне и среди зарослей самых различных мелких водоемов, вплоть до искусственных, баках и цистернах, озерах всех лимнологических типов, реках, водохранилищах и источниках. Ареал распространения простирается далеко на север, а также в высокогорье вплоть до снеговой линии.
Эврионный вид, хорошо переносит активную реакцию воды в диапазоне от 3,0 до 10,0. Экспериментально показано, что культура хидоруса достигает самого пышного расцвета при рН 5,0, причем влияние активной реакции проявляется настолько отчетливо, что действие света и температуры оказывается сильно сглаженным. Второй максимум развития культуры в щелочной среде приходится на рН 9,0.
Хидорус хорошо переносит пониенное содержание кислорода в воде.Особи начинают погибать при уровне около 0,37 мг/л.
Несмотря на эвритермность, наиболее высоких показателей численного развития хидорус достигает при повышенных температурах — 23-24°С. Это подтвердилось и в экспериментальных условиях. Верхняя летальная температурная граница прослеживается при 38,5°С, движение прекращается при 35,5°С. Это один из немногих представителей низших ракообразных, переносящих колебание температур около 36°.
С температурой среды обитания связан и жизненный цикл рачка. Например, при 15-22°С длительность эмбрионального развития составляет два-семь, при 18-25°С — два-три дня, а всей жизни — до 99 дней. За это время самка дает от 15 до 27 генераций, в среднем по две особи в каждой. Рост рачка наиболее интенсивно протекает в первые три-четыре дня. За это время он два раза линяет. Обычно процесс линьки приурочен к вечернему и ночному времени.
При температуре 5°С размножение хидоруса прекращается.
Рачок используется для культивирования в рыбоводных целях, главным образом как «стартовый» корм для личинок рыб. Однако из-за очень плотной раковины кормовая ценность его снижается.
В водоемах республики распространен повсеместно и встречается круглый год. Однако хидорус редко достигает высоких количественных показателей, обычно они колеблются в пределах 2,0-10,0 тыс. экз./м³.
СЕМЕЙСТВО LEPTODORIDAE
Включает один род и единственный вид Leptodora kindtii. Это один из немногих типичных хищников среди ветвистоусых ракообразных. Населяет медленно текущие реки, озера различных лимнологических типов (за исключением высокодистрофных), водохранилища (реже пруды), заливы Черного, Балтийского и Азовского морей. Часто встречается в литорали водоемов среди негустых зарослей камыша, тростника и др. В высокогорных водоемах обычно отсутствует. Обитает как в кислых, так и щелочных водоемах. Переносит некоторое осолонение — до 7-8%.
В Молдавии отмечен в Днестре, Пруте, Дубоссарском водохранилище, озере Кагул, Кучурганском лимане и других пойменных водоемах низовья Днестра, прудах Кагульского рыбкомбината, Приднестровского, Гура-Быкулуйского и Слободзейского рыбхозов.
Характеризуется сильно удлиненным телом, с признаками сегментации (рис. 30). Голова четко отграниченная от тела, очень длинная, в передней части занята крупным глазом. Брюшной отдел также длинный, на конце снабжен крупными каудальными когтями. Раковина отсутствует. Выводковая камера покрыта тонким хитиновым мешком. Первые антенны самки короткие, самца — длинные, с многочисленными чувствительными щетинками на переднем крае. Вторые антенны у обоих полов мощные, с четырехчленистыми ветвями, вооруженными 26-34 щетинками. Все шесть пар ног без экзоподитов. Тело бесцветное и совершенно прозрачное. Длина самки 2-12, самца — 2-7 мм.
Рис.30. Leptodora kindtii.
В пищевой рацион лептодоры входят преимущественно мелкие ветвистоусые рачки и коловратки. Наблюдается и каннибализм. Без пищи лептодора может жить один-пять, реже семь дней. Молодь начинает вести хищный образ жизни и поедает до пяти рачков. На пятый-шестой день одна особь поедает до 30 рачков. С повышением температуры воды до 25°С активность питания возрастает.
Половое размножение лептодоры обычно происходит в сентябре-октябре. Латентные партеногенетические яйца с плотной оболочкой (четыре-шесть штук) откладываются в воду без эфиппия. При температуре 9-10°С из покоящихся яиц выходит личинка типа метанауплиуса, которая через несколько линек превращается во взрослое животное.
Рачок входит в спектр питания карпа, леща, рыбца, окуня, белоглазки, молоди судака, жереха и др.
© 1984. Авторские права на статью в книге “Мшанки, моллюски, членистоногие” принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
Related posts:
- Жаброногие ракообразные. Отряд Жаброноги. Жаброногие ракообразные считаются самыми низкоорганизованными представителями класса ракообразных. Короткий жизненный...
- Жаброногие ракообразные. Отряд Листоногие ракообразные. Жаброногие ракообразные — Branchiopoda Жаброногие ракообразные считаются самыми низкоорганизованными представителями...
- Питание личинок чудского сига в прудах Молдавии Целью исследований было выяснить время и характер перехода на экзогенное...