• Зоопланктон и его кормовое значение для рыб в первые годы становления Дубоссарского водохранилища

    Общеизвестно, что почти все пресноводные рыбы в различном возрасте в той или иной степени питаются зоопланктоном, биопродукция которого в большинстве стоячих рыбопромысловых водоемов во много раз превышает кормовую продукцию донной фауны. Однако кормовое значение зоопланктона для промыслового стада рыб до сих пор недостаточно выяснено, что в значительной мере затрудняет возможность дать правильную рыбохозяйственную оценку таких водоемов.
    Неясным остается вопрос, каков удельный вес зоопланктона в общем кормовом балансе водоема для рыб, а также, при каких обстоятельствах, в какой мере и для каких рыб его нужно считать вынужденным кормом.
    Конечно, в данном случае мы имеем в виду тех рыб, которых принято считать мирными. Результаты многочисленных исследований по питанию таких рыб, как лещ (10, 12, 40, 47), сазан (1, 6, 10, 57), плотва (16, 25, 58, 59), судак 11, 33, 46, 52, 55), карп (6, 9, 27) и ряда других противоречивы. Мы полагаем, что эта противоречивость объясняется отсутствием комплексности в исследованиях характера питания рыб и количественным и качественным составом кормовых для них гидробионтов на протяжении более или менее длительного времени.
    Исходя из этих соображений, в данной статье мы рассматриваем кормовое значение зоопланктона для формирующейся ихтиофауны Дубоссарского водохранилища в зависимости не только от состава ихтиофауны, но также и от соотношения между динамикой численности и биомассы зоопланктона и зообентоса в течение вегетационного периода.
    Материал, которым мы располагаем для освещения данного вопроса, исчисляется 780 пробами количественного зоопланктона и 950 кишечниками различных рыб водохранилища. Пробы собирались в течение 1955-1956 гг. как по продольному профилю водохранилища, так и на стационаре в с. Цыбулевка.
    Исследования и сборы материала велись главным образом по методу экспедиционных рейсов, приуроченных к весеннему, летнему, осеннему и зимнему периодам, на постоянных 7 поперечных разрезах, расположенных вдоль водохранилища. Кроме того, дополнительно в каждом рейсе исследовались Ягорлыкская заводь водохранилища и река Днестр выше и ниже водохранилища, в районе с. Kаменка и r. Дубоссары.
    Исследования на последних трех станциях проводились с целью вскрыть влияние реки Днестр на формирование зоопланктона водохранилища, влияние последнего на гидробиологический режим реки ниже плотины, а также особенности его поведения в Ягорлыкской заводи.
    Для выяснения смены видового состава зоопланктона, а также его количественного соотношения в течение вегетационных периодов 1955-1956 гг. на стационаре с. Цыбулевка (средний участок водохранилища) проводились декадные количественные сборы зоопланктона.
    Сбор материала по зоопланктону сопровождался комплексом наблюдений за гидрологическим и гидрохимическим состоянием Дубоссарского водохранилища, подробно описанным М. Ф. Ярошенко (63).
    Материалы по питанию рыб собирались ихтиологической группой лаборатории гидробиологии.
    Сбор и обработка материала по зоопланктону производились общепринятыми методами, а кишечников рыб — по инструкции ВНИОРХ.
    Лишь для определения сырой биомассы зоопланктона, наряду с общепринятым методом перерасчета зоопланктеров на их стандартные веса, употребляемым нами лишь в тех случаях, когда количество зоопланктеров в пробе было минимальным и не поддавалось объемному onpeделению, мы пользовались методикой, предложенной В. М. Рыловым (43).
    Как и в прежней нашей работе (62), 1 куб. см процентрифугированной пробы зоопланктона мы принимали за 0,5 г. Целесообразность использования такого метода подтвердилась в данном случае рядом контрольных взвешиваний.
    Существующий метод определения сырой биомассы зоопланктона путем перерасчета на стандартные навески отдельных зоопланктеров (17,32, 50, 53, 54 и др.), с учетом их морфометрических особенностей, специфичности водоема и времени года — громоздкий и доступен лишь для узкого круга лиц и не лишен погрешностей.
    Применяемый в лаборатории гидробиологии Института биологии Молдавского филиала АН СССР метод, по нашему мнению, имеет больше погрешностей, чем метод стандартных навесок, но он может быть использован широким кругом специалистов рыбного хозяйства.
    Настоящая статья является результатом части комплексных гидро биологических исследований Дубоссарского водохранилища, которые проводятся лабораторией гидробиологии Института биологии Молдавского филиала АН СССР под руководством доктора биологических наук М. Ф. Ярошенко с целью выяснения рыбохозяйственных возможностей этого водохранилища и поддержания их на высоком уровне.
    Автор пользуется случаем выразить искреннюю благодарность М. Ф. Ярошенко за консультативную помощь, оказанную им автору при выполнении этой работы.

    Многолетними исследованиями реки Днестр установлены основные закономерности ее гидробиологического режима (65). В частности, выяснено, что видовое однообразие, и количественная скудность зоопланктона реки Днестра определяются гидрологическими факторами, и в первую очередь, скоростью течения водного потока и обилием взвешенных минеральных частиц, что присуще рекам горного типа (14). Эти черты, как справедливо указывает М. Ф. Ярошенко (65), характерны и для реки Днестр.
    Наши наблюдения за динамикой развития зоопланктона, проведенные в 1954 году на участке Днестра (Каменка-Дубоссары) до затопления Дубоссарским водохранилищем, подтверждают высказанное положение. Прежде всего бросается в глаза ограниченность разнообразия (преобладание коловраток) и количественная бедность зоопланктона.
    Здесь, в частности, на 7 поперечных разрезах, обнаружено всего 20 форм зоопланктеров. Это обычные, наиболее часто встречаемые формы, свойственные этому участку и в прошлом. Из них 70% представлены коловратками, среди которых ведущее место занимают Brachionus angularis, Brachionus calyciflorus, Brachionus quadrangularis, Keratella cochlearis, Polyarthra trigla, Trichocerca rattus u Filinia terminalis. Остальные 30% представлены копеподами — Acanthocyclops vernalis и его личиночными стадиями, гарпактицидами — Nitocra inuber, Laophonte mohammed, кладацерами – Moina rectirostris и Bosmina longirostris.
    В количественном отношении обращает на себя внимание крайнее непостоянство общей плотности зоопланктона по отдельным станциям исследуемого участка. Если в целом по участку реки (Каменка — Дубоссары) среднее количество зоопланктеров исчислялось в 1100 экз./куб. м, то по отдельным станциям оно колебалось от 330 до 1500 экз/куб.м. На станции же Рыбница, за счет значительного развития в прибрежной зоне личиночных стадий Acanthocyclops vernalis, средняя плотность зоопланктона достигла 2790 экз/куб.м. Что касается биомассы зоопланктона, то она колебалась в пределах 0,003-0,015 с/куб. м и практического значения в питании рыб Днестра почти не имела. Поэтому планктофаги Днестра вынуждены были питаться донной фауной.
    Отмеченное непостоянство количественного состава зоопланктона является специфической чертой реки Днестр и находится во взаимозависимости с его уровенным режимом. Об этом свидетельствуют данные М. Ф. Ярошенко (63), а также регулярные наблюдения, проведенные нами на станции Каменка в течение июня, августа и октября 1955 – 1956 гг.
    Так, в июне в 1955 года здесь установлено 860 экз/куб. м. зоопланктеров, в августе — 920 экз/куб. м, в октябре- 1400 экз/куб. м, причем коловратки по своей массовости и качественному разнообразию были преобладающими.
    В 1956 году в те же месяцы на той же станции Каменка общее количество зоопланктеров соответственно составляло 3330 экз/куб. м, 8660 экз/куб.м и 1190 экз/куб. м. Несмотря на ведущую роль коловраток и в этом году, сравнительно возросло значение ветвистоусых ракообразных, особенно в августе. Однако мы считаем это частным случаем, так как основная их масса была выявлена в одной из проб прибрежной зоны. Следовательно, она не может характеризовать зоопланктон этого участка реки в целом.
    Непостоянство количественного состава зоопланктона становится еще более очевидным при сравнении его среднегодовых показателей по станции Каменка. Так, например, в 1947 году здесь установлено в среднем 4780 экз/куб. м. зоопланктеров, в 1950 году — 5580 экз/куб. м, в 1954 году — 1100 экз/куб. м, в 1955 году — 1060 экз/куб. м и в 1956 году-3760 экз./куб. м.
    Мы коснулись качественного и количественного состава зоопланктона реки Днестра в ее неизменном состоянии не случайно, а как биологической предпосылки формирования зоопланктона в водохранилище.
    Исследования В. И. Жадина (13, 14) показали, что, помимо других факторов, биологическая обеспеченность формирования гидрофауны, в данном случае зоопланктона, в водохранилище имеет исключительно важное значение.
    Пользуясь данными количественного состава зоопланктона (экз/куб.м) р. Днестр на станции Каменка и многолетними средними данными по расходу воды (куб.м/сек) р. Днестр на этом участке, мы вычислили примерный ее биосток.
    Так, например, в 1955 году в Дубоссарское водохранилище в течение вегетационного периода поступало около 300 тысяч зоопланктеров в секунду. В 1956 году количество зоопланктеров достигало 1 041 тыс. экз/сек. В переводе на биомассу, при учете соотношения зоопланктических групп получается в первом случае 0,007 г/куб. м и во втором 0,013 г/куб. м.
    Однако с образованием Дубоссарского водохранилища, уже в первом году его становления (1955), несмотря на то, что сохранился почти речной гидрологический режим (63), в качественном и количественном составе зоопланктона произошли существенные изменения, еще в большей степени определившиеся в 1956 году. Как в первом, так и во втором году исследования водохранилища по разнообразию форм преобладали коловратки, но по количеству первое место принадлежало веслоногим ракообразным. Значение ветвистоусых начинает проявляться в основном в нижнем участке водохранилища.
    В первом году становления Дубоссарского водохранилища (1955) нами обнаружено 86 форм зоопланктеров, из которых коловратки составили 67,5%, веслоногие — 12,7% и ветвистоусые — 19,8%. В следующем, 1956 году разнообразие зоопланктона уменьшилось до 79 форм. Из них коловраток 51,9%, веслоногих — 19% и ветвистоусых — 29,1%. Таким образом, несмотря на заметное увеличение видового состава коловраток, веслоногих и особенно ветвистоусых рачков, соотношение их как и доминирующих форм, мало изменилось.
    Так же, как и в реке, преобладающими формами в водохранилище являлись из коловраток — Brachionus angularis и Keratella cochlearis, из копепод — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии, из кладоцер — Bosmina longirostris.
    Но, в отличие от реки, в условиях водохранилища, в зависимости от особенностей участка и времени года разнообразие форм зоопланктона увеличивается в среднем в 2 с лишним раза. Вместе с тем и в условиях водохранилища устойчивость зоопланктеров в ценозе связана с постоянством его гидрологических факторов.
    Неоднородность их по продольному профилю водохранилища естественно позволяет подразделить последнее на 3 характерных участка: верхний, средний и нижний (63). Это деление согласуется с распределением разнообразия зоопланктона в водохранилище.
    Гидрологические особенности водохранилища в 1955 году коренным образом отличались от таковых в 1956 году. В меньшей степени эти различия наблюдались в верхнем участке, где в обоих случаях гидрологический режим был ближе к речному. Если в 1955 году этот участок отличался типичным речным режимом, то в 1956 году последний в некоторой степени был смягчен подпором вод водохранилища.
    Несмотря на различие гидрологического режима, состав зоопланктического ценоза в верхнем участке водохранилища в эти годы был аналогичный и характеризовался видовым преобладанием ротаторного комплекса. Наряду с общими формами коловраток, такими, как Brachiоnus angularis, Trichotria curta, Keratella cochlearis, Synchaeta sр. только в 1955 году обнаружены Brachionus urceolaris, Keratella quadrata и Monostyla lunaris, в 1956 году — Cephalodella gibba и Trichocerса rattus. Но в экологическом отношении большинство указанных форм характерно и для режима р. Днестр до образования водохранилища.
    Различие гидрологических условий в верхнем участке в 1955-1956 гг. в значительно большей мере сказалось на плотности зоопланктона.
    Например, средняя плотность зоопланктона за вегетационный сезон 1956 года превышает таковую в 1955 году примерно в 4 раза (рис. 1).
     Зоопланктон Дубоссарского водохранилища в первые годы его становления
    Каменка ! верховье !ср.участ!ниж.участ!Ягорл!Дубоссары

    Cредние показатели численности и биомассы основных групп зоопланктона по участкам водохранилища за 1955-1956 гг.
    В июне 1955 г. по плотности ведущую роль из коловратного комплекса занимал Brachionus angularis 530 экз/куб. м, в 1956 году в этот же период — Trichocerca rattus 5330 экз/куб.м. В октябре 1955—1956 гг. доминантой была Synchaeta sp., со средней плотностью 1500—1700 экз/куб. м. Что касается ракообразных, то они представлены: Nauplii, Copepoda, копеподитная ст. Copepoda и Bosmina longirostris, их плотность колебалась от 30-2600 экз/куб. м.
    Средний участок водохранилища, несмотря на различия гидрологического режима в 1955-1956гг., по разнообразию и численности зоопланктеров занимает промежуточное положение. Здесь обнаружено большее разнообразие форм коловраток и ракообразных. Например, в 1955 году на этом участке установлено 37 форм зоопланктеров, из которых только коловратки составляли: в июне-15 форм, в августе-20 форм и октябре-16 форм. Однако устойчивость ряда форм зоопланктона на протяжении вегетационного периода довольно низкая. Достаточно указать, что из 37 обнаруженных форм зоопланктона на этом участке лишь 12 являются постоянными на протяжении всего вегетационного периода. К ним относятся Philodina rosecola, Brachionus angularis, Brachionus urceolaris, Brachionus quadrangularis v. brevispina, Trichotria curta, Keratella cochlearis, Mytilina mucronata, Asplanchna sieboldi, Nauplii Copepoda, копеподитная стадия Copepoda, Bosmina longirostris и Moina rectirostris. Большая часть остальных форм приурочена к отдельным сезонам. Так, к примеру: Brachionus сalyciflorus f. amphiceros, Keratella cochlearis, Notholca striata, Monostyla lunaris, Filinia longiseta и Acanthocyclops vernalis встречаются исключительно в июне и августе. Многие же формы, например: Callidina lata, Brachionus plicatilis, Platyas militaris, Cephalodella gibba, Tetramastix opoliensis, Mesocyclops crassus, Daphnia magna, Simocephalus vetulus и некоторые другие вообще оказались редкими в зоопланктоне этого участка водохранилища.
    Характерной чертой среднего участка является перестройка зооценозов не только в сторону увеличения разнообразия форм, но и значительного количественного их роста, особенно ракообразных. Так, например, уже в июне 1955 года, несмотря на ротаторный колорит ценоза, ведущее место занимала Bosmina longirostris с максимальной плотностью 620 экз/куб. м. В августе вообще преобладали ракообразные. В этот период по своей массовости доминировали Nauplii Copepoda 1510 экз/куб. м, копеподитные стадии — Copepoda 1300 экз/куб. м, а из коловраток Brachionus angularis — 550 экз/куб.м. В октябре наблюдалось снижение численности ракообразных и ведущую роль в зооценозе, также как и в верхнем участке, играла Synchaeta sp., средняя плотность которой достигла 18 500 экз/куб. м.
    В 1956 году на этом же участке установлено 29 форм зоопланктона, из которых 7 оказались устойчивыми в течение всего вегетационного периода. Это — Brachionus calyciflorus f. amphiceros, Keratella cochlearis, Asplanchna sieboldi, Polyarthra trigla, Nauplii Copepoda, копеподитная стадия Copepoda, Bosmina longirostris.
    Если подойти с точки зрения общности форм для 1955-1956 гг., то можно отметить лишь немногие формы например: Brachionus calyciflorus f. amphiceros, Keratella cochlearis, Asplanchna priodonta, Asplanchna sieboldi, Nauplii Copepoda, копеподитная ст. Copepoda, Acanthocyclops vernalis и Bosmina longirostris.
    Разнообразным и специфичным является состав случайных форм Callidina sp., Lepadella ovalis, Brachionus angularis, Brachionus quadrangularis, Trichotria curta, Pedalia oxyure, Macrocyclops albidus, Daphnia cucullata и ee разновидность berolinensis. Массовость некоторых ракообразных зоопланктеров на среднем участке водохранилища является еще более характерной для вегетационного периода 1956 года. Например, в июне месяце средняя плотность копеподитной стадии Copepoda составляла 49 500 экз/куб. м, Nauplii Copepoda — 33 500 экз/куб.м, Acanthocyclops vernalis 10 800 экз/куб. м. В целом плотность ракообразных в июне 1956 года превысила их плотность в 1955 году примерно в 60 раз (рис. 1).
    В августе роль ракообразных сравнительно снижается, но тем не менее они остаются доминирующими в зооценозе. В этот период на блюдается массовое развитие Moina rectirostris, максимальная плотность ее – 23800 экз/куб. м, копеподитной стадии Copepoda — 18 600 экз/куб. м. и Bosmina longirostris — 14 600 экз/куб. м. Из коловраток изобилует Filina longiseta — 5300 экз/куб.м.
    С наступлением осеннего периода удельный вес ракообразных в зоопланктоне еще более снижается, зато возрастает роль коловраток, которые определяют и тип самого зооценоза. Наиболее массовое развитие в этот период наблюдалось у Asplanchna priodonta, плотность которой равнялась 9300 экз/куб. м.
    Характеризуя зооценоз среднего участка в целом, следует отметить его разнообразный характер. Здесь в одинаковой мере встречаются как потамофильные формы типа Callidina lata, Lepadella ovalis, Monostyla lunaris, так и озерно-прудовые: Asplanchna priodonta, Daphnia cucullata, Daphnia cucullata berolinensis и некоторые другие.
    Развитие зоопланктона в нижнем участке водохранилища приобретает еще большие отличия, соответствующие его специфическим гидрологическим условиям. Если в 1955 году речной режим сохранялся здесь временами, то в 1956 году он был типичным для водохранилища, чтo сказалось на разнообразии и количественном составе зоопланктона.
    Например, в 1955 году в составе зоопланктона обнаружено 44, в 1956 году — 41 форма. Удельный вес коловраток в нем в те же месяцы (июнь, август, октябрь) в первом случае составлял соответственно – 40%, 31% и 52°/о, а во втором — 14%, 34°/о и 44°/о от общего количества форм.
    Как видно из приведенных данных, в видовом составе зоопланктона нижнего участка водохранилища коловратки занимают второе место после ракообразных. Лишь в октябре месяце они снова преобладают, причем не только по разнообразию форм, но и по массовости развития. Вообще эта особенность была свойственна и предыдущим двум участкам в 1955-1956 гг. Даже в заводи Ягорлык, где казалось бы, что в связи со специфическими гидрологическими условиями биологический режим должен протекать по-иному, массовое развитие коловраток также наблюдалось в октябре.
    Нужно полагать, что интенсивность развития коловраток находится в некоторой прямой зависимости, от степени органического загрязнения водохранилища, что отмечается в работе М.Ф. Ярошенко (63).
    Несмотря на то, что наибольшее количество форм зоопланктона установлено в нижнем участке, общность в доминирующем составе в 1955 и 1956 гг. была незначительной. Сюда относятся: Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Asplanchna priodonta, Asplanchna sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, Filinia longiseta, Nauplii Copepoda, копеподитная ст. Copepoda, Acanthocyclops vernalis, Moina rectirostris и Bosmina longirostris. Мы считаем не лишним отметить, что большинство этих форм, которые являются ведущими в зоопланктоне среднего и верхнего участков водохранилища, преобладали и в реке Днестр, до образования водохранилища.
    Наряду с этими, в составе зоопланктона нижнего участка водохранилища в течение вегетационных периодов 1955-1956 гг. обычными формами были Brachionus urceolaris,Brachionus calyciflorus, Brachionus calyciflorus f. amphiceros, Brachionus quadrangularis, Brachionus quadrangularis — brevispina, Brachionus budapestinensis, Synchaeta stylata, Synchaeta oblonga, Mesocyclops crassus, Daphnia longispina и Daphnia cucullata. Если в 1955 году многие из приведенных коловраток были постоянными компонентами зоопланктона в течение почти всего вегетационного периода, то в 1956 году их массовость наблюдалась в основном в октябре месяце. В отличие от коловраток ветвистоусые ракообразные в условиях 1956 года преобладали не только по разнообразию, но и по численности.
    Специфичными формами зоопланктона для нижнего участка водохранилища в 1955 году являлись лишь коловратки Brachionus falcatus и Testudinella patina. В 1956 году эта группа организмов была предоставлена главным образом ракообразными:Paracyclops fimbriatus, Cyclops strenuus, Cyclops vicinus, Daphnia pulex, Daphnia cucullata berolinensis и Daphnia cucullata kahlbergensis. Сюда же следовало бы отнести и Leptodora kindtii, обнаруженную в 1956 году в незначительном количестве. Следует, однако, учесть, что специальных исследований в этом направлении нами не велось, мы ограничивались лишь сетным планктонным ловом. Несмотря на ограниченнее количество Leptodora в водохранилище и в заводи Ягорлык,она уже сейчас занимает определенный удельный вес в пищевом рационе некоторых рыб.
    Разнообразным является состав спорадически встречаемых форм зоопланктона на этом участке водохранилища. В 1955 году они были представлены: Brachionus quadrangularis — entzii, Brachionus quаrangularis — rhenanus, Platyas militaris, Notholca striata, Mytilina nucronata, Lecane luna, Synchacta oblonga, Wolga spinifera, Daphnia cucullata, Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и Macrothirix laticornis.
    В 1956 году таковыми оказались Brachionus sernovi, Trichotriа curta, Anuraeopsis fissa, Filinia terminalis, Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia quadrangula, Ceriodaphnia reticulata и Alona rectangula.
    Таким образом, в 1955 году в нижнем участке водохранилища ведущее место в ценозе (за исключением июня месяца) заняли коловратки, несмотря на то, что роль ракообразных значительно возросла. В июне 1955 года наиболее высокая плотность установлена у Nauplii Copepoda — 5370 экз/куб. м, затем следует копеподитная стадия Сореpoda — 4 350 экз/куб.м и Bosmina longirostris — 1 300 экз/куб. м. У коловраток плотность колебалась от 10 до 600 экз/куб. м.
    Однако установившийся гидрологический режим в июне месяце был нарушен августовским паводком, вследствие которого в зоопланктоне значительно снизилась общая плотность ракообразных. В зооценозе этот период доминирующей формой была Polyarthra trigla – 4 300 экз/куб. м.
    Наблюдаемая в августе картина сохранилась и в октябре. Хотя плотность ракообразных повысилась примерно в 8 раз, ведущее значение в зооценозе сохранилось за коловратками, в данном случае за Synchaeta sp. — 30 370 экз/куб. м, которая характерна в этот период для среднего и верхнего участков водохранилища.
    В 1956 году количественно преобладали в зоопланктоне ракообраные. Они по сути и определили тип планктонного зооценоза. Значительную часть его впервые составляли такие формы, как: Daphnia cucullata и ее разновидности berolinensis и kahlbergensis, Daphnia longispina и Moina rectirostris. В целом наибольшая плотность ракообразных равнялась в июне месяце — 400 500 экз/куб. м, наиболее низкая в августе — 220 500 экз/куб. м (табл. 1). Кроме Nauplii Сорерoda занимающих одно из первых мест в ценозе, следует указать на Bosmina longirostris, которая в условиях нижнего участка нашла благоприятную среду для массового развития, достигнув плотности 28 000 экз/куб. м.
    Несколько по-иному протекало развитие зоопланктона в Ягорлыкской заводи, где, как указывает М. Ф. Ярошенко (63), в меньшей степени ощущалось влияние гидрологического режима водохранилища. Зоопланктон заводи по разнообразию форм и количественному развитию ракообразных уже в 1955 году почти достиг уровня, свойственного нижнему участку водохранилища в 1956 году, тогда как разнообразие коловраток в летние месяцы оказалось несколько меньшим.
    В количественном отношении ведущую роль в ценозе заводи занимают ракообразные. В 1955 году, в июне, максимальная плотность отмечена у копеподитной стадии Copepoda — 90 000 экз/куб.м, в августе и в октябре у Bosmina longirostris – 114000 – 158 900 экз/куб.м. В 1956 году в июне и августе по максимальной плотности ведущее место занимает также копеподитная стадия Copepoda – 124 500-470 000 экз/куб.м, в октябре Bosmina longirostris — 28 000 экз/куб.м.
    Если в качественном отношении в зоопланктоне водохранилища и реки Днестр наблюдается некоторое сходство, то в количественном отношении, наоборот, — большое различие. Например, средняя плотность зоопланктона по водохранилищу в 1955 году была в 36 раз, а в 1956 году — в 165 раз больше, чем в Днестре в 1954 году.
    В целом по водохранилищу в 1955 году средняя плотность зоопланктона составляла 41 031 экз/куб.м, из которых на долю коловраток приходится 28%, копепод- 44,6% и ветвистоусых- 27,4%. В 1956 году, в связи с установившимся здесь гидрологическим режимом, средняя плотность зоопланктона за вегетационный период достигла по водохранилищу 181 200 экз/куб.м. Одновременно с увеличением общей плотности зоопланктона в 1956 году значительно возросло значение ракообразных, достигших 86% от общего количества зоопланктеров, при относительном снижении удельного веса коловраток в среднем до 14%.
    Наиболее обильно зоопланктон представлен в нижнем участке водохранилища. Например, в 1955 году средняя плотность зоопланктона на этом участке превышала общую его плотность по водохранилищу в 1,6, а в 1956 году – 1,7 раза, тогда как в среднем эти показатели соответствовали 32 и 39% средней плотности по водохранилищу, а в верхнем – только 4,3 и 3,1%.
    Изменения комплекса доминирующих форм зоопланктона в связи с образованием водохранилища показаны в таблице 1. Специфической чертой является перестройка его состава в сторону увеличения разнообразия ракообразных и сужения потамофильного комплекса коловраток.

    Таблица 1

    Доминирующий состав зоопланктона в р. Днестр и Дубоссарском водохранилище в 1955 – 1956 гг.

    №№ п.п. Названия организмов Река Днестр Водохранилище
    1955г. 1956г.
    1 Anuraeopsis fissa + - *
    2 Filinia terminalis + - *
    3 Trichocerca ratttus + * *
    4 Brachionus quadrangularis + + *
    5 Brachionus urceolaris + + *
    6 Keratella cochlearis + + +
    7 Brachionus angularis + + +
    8 Acanthocyclops vernalis + + +
    9 Bosmina longirostris + + +
    10 Asplanchna priodonta * + +
    11 Synchaeta sp. * + +
    12 Polyarthra trigla * * +
    13 Moina rectirostris * * +
    14 Asplanchna sieboldi * * +
    15 Keratella quadrata - * +
    16 Daphnia cucullata - * +
    17 Daphnia longispina - * +

    (Обозначения: ” + ” преобладание; ” * ” наличие; ” -” отсутствие)

    Что касается общей остаточной биомассы зоопланктона в водохранилище, то следует отметить, что она вполне согласуется с количественным распределением и изменением состава зоопланктона по участкам. В 1955 году средняя биомасса зоопланктона составляла всего лишь 1,6 г/куб.м. В верхнем участке водохранилища она не превышала 0,042 г/куб.м, в среднем — 0,5 г/куб.м и нижнем — 2,6 г/куб.м. В 1956 году с увеличением общей плотности зоопланктона, главным образом ракообразных, средняя его биомасса за вегетационный период составляла 3,2 г/куб.м. Если в верхнем участке она оставалась на прежнем низком уровне — 0,06 г/куб.м, то уже в среднем участке вес ее достигал 2,3 г/куб.м, а в нижнем участке — 4,3 г/куб.м.
    Следует принять во внимание, что при расчете средней остаточной биомассы зоопланктона в водохранилище нами не учитывались скудные апрельские сборы, так как в этот период, в связи с низкой температурой воды (10-11°), интенсивность питания рыб была минимальной. Однако и в таком случае средняя остаточная биомасса его составляла 2,3 г/куб. м.
    Попутно необходимо отметить значительное влияние водохранилища на количественный состав и разнообразие зоопланктона в его нижнем бьефе (рис. 1). Ниже плотины зоопланктон по видовому составу и плотности гораздо ближе к зоопланктону водохранилища, чем реки.
    Несомненно, что это является результатом постоянного массового сброса зоопланктеров через плотину во время работы гидростанции.
    Что касается изменения количественных показателей зоопланктона водохранилища в течение вегетационного периода, то они имели место как в целом по водохранилищу, так и по отдельным его участкам. Это особенно заметно по данным 1956 года.
    По результатам рейсовых исследований (рис. 2) наиболее скудный зоопланктон приходится на апрель месяц. В июне в целом по водохранилищу наблюдалось резкое увеличение общей численности зоопланктона и его биомассы, которое, за исключением верхнего участка, определяется главным образом веслоногими рачками, достигшими в этот месяц максимума. К октябрю численность веслоногих значительно снизилась, но увеличение к этому времени численности ветвистоусых несколько смягчает снижение общей численности зоопланктона и его биомассы. Повышение численности ветвистоусых в октябре происходило главным образом за счет массового их развития (171 тыс. куб.м) в нижнем участке водохранилища.
     Зоопланктон Дубоссарского водохранилища в первые годы его становления
    Рис.2.Динамика численности и биомасса основных групп зоопланктона в среднем по водохранилищу за 1956 г.

    Но данные рейсовых исследований полностью не отражают и не могут отражать колебаний в интенсивности развития зоопланктона во времени. Например, по результатам рейсовых исследований, численность коловраток с апреля неуклонно повышалась к октябрю. По материалам декадных исследований (рис. 3), минимальное их развитие наблюдалось в августе, а максимальное в мае и октябре. Эти же данные показывают, что и в динамике общей численности и биомассы зоо планктона в водохранилище в течение вегетационного периода наблюдалось 2 пика — в июне и сентябре. Июньский пик отражен как в результатах экспедиционных исследований, так и в материалах декадных исследований и определялся веслоногими.
    Сентябрьский пик в материалах рейсовых исследований не мог быть отражен, так как они проводились в октябре. В отличие от июньского, он определялся развитием ветвистоусых зоопланктеров.
    Заметное снижение показателя численности ветвистоусых ракообразных в среднем участке в октябре 1956 года, очевидно, объясняется тем, что гидробиологические сборы в этот период проводились в ветреную погоду, то есть тогда, когда ветвистоусые погружаются в более глубокие слои воды.
     Зоопланктон Дубоссарского водохранилища в первые годы его становления
    Рис.3.Среднемесячная динамика численности основных групп зоопланктона и их биомасса по декадным наблюдениям в 1956 г.

    В экологическом отношении зоопланктон Дубоссарского водохранилища очень разнообразен, что мы считаем естественным для такого типа водоемов, отличающихся непостоянным гидрологическим режимом, тем более в период их становления.
    Наряду с общепризнанными теплолюбивыми формами (3, 14, 35, 41) Tetramastix opoliensis, Brachionus falcatus, Anuraeopsis fissa, Keratella quadrata f. tropica, Brachionus budapestinensis, Brachionus quadrangularis — brevispina, Moina rectirostris, мы встречаем здесь и обычных обитателей северных водоемов: Notholca striata, Notholca acuminata, Testudinella patina, Asplanchna priodonta (14, 20, 35, 51). Вместе с Karatella cochlearis, Filinia longiseta, Polyarthra trigla, Daphnia cucullata, Ceriodaphnia reticulata, Leptodora kindtii. причисляемых к обитателям открытой пелагиали крупных водоемов (3, 22, 41, 43), временами наблюдается массовое развитие таких чисто прудовых форм, как Brachionus angularis, Brachionus calyciflorus, Anuraeopsis fissa, Diaphanosoma brachyurum, Daphnia magna, Moina rectirostris и другие.
    Общепризнанные индикаторы ?-мезосапробных водоемов (15, 37, 51, 66 и др.), к примеру: Brachionus angularis, Brachionus urceolaris. Brachionus calyciflorus, Filinia longiseta, Monostyla lunaris, Cyclops strenuus, Daphnia magna, Moina rectirostris и Chydorus sphaericus, уживаются с настоящими олигосапробами: Sida crystallina, Simocephalus vetulus. Bosmina longirostris, Ceriodaphnia reticulata и Leptodora kindtii (37, 15, 41, 3).
    Приведенные данные дают также основание полагать, что экологические особенности названных зоопланктеров недостаточно полно изучены.
    Из-за краткости данной статьи мы коснемся поведения только некоторых основных зоопланктеров водохранилища.
    Из коловраток заслуживает внимание Brachionus angularis. По литературным данным, это широко распространенный вид, встречающийся в самых различных водоемах как озерно-прудового, так и речного типа. Большинством авторов он относится к ?-мезосапробным организмам. С. Н. Уломский (51), по-нашему, совершенно правильно причисляет Brachionus angularis к организмам с широким диапазоном по отношению к сапробности. По отношению к температурному фактору Brachionus angularis проявляет себя как теплолюбивая стенотермная форма с наибольшим развитием в летне-осенние месяцы. В Дубоссарском водохранилище он встречается на протяжении всего вегетационного периода. Наибольшая его численность установлена в прибрежной зоне водохранилища в летние месяцы, причем он заметно преобладает в поверхностных слоях.
    Из веслоногих ракообразных за время исследования водохранилища установлено всего 6 видов. Наиболее массово представлен Acanthocyclops vernalis. Рядом авторов (44, 19, 4, 66, 9, 24, 26, 51) он приводится для водоемов самого разнообразного типа как по степени их минерализации, так и по величине, начиная от луж, подземных вод и кончая водохранилищами. С. П. Уломский (51) совершенно заслуженно считает его убиквистом. Непонятно только, почему он не вошел в сводку С. Г. Лепневой (22). В Дубоссарском водохранилище максимальная численность Acanthocyclops vernalis установлена в июле в нижнем участке и в заводи Ягорлык. В толще воды он распределяется неравномерно с заметным увеличением плотности к поверхностным слоям.
    Значительный удельный вес в зоопланктоне водохранилища занимают ветвистоусые ракообразные, из которых обильнее других представлены Daphnia cucullata, Daphnia longispina, Bosmina longirostris и Moina rectirostris. Bosmina longirostris, по определению Жадина (14), является одним из активных фильтраторов. Она встречается на протяжении круглого года в различных водоемах (22, 43, 3, 29, 26), где обычно населяет прибрежные участки. Определение ее как космополита, очевидно, является верным (3, 28). Наибольшее развитие Bosmina
    longirostris в прудах Молдавии (9, 66) достигает во второй половине лета и осенью, на Кавказе (3) — в апреле, в водоемах долины Волги (43) — в октябре. По отношению к степени минерализации она является эвригалинной формой. В водохранилище Bosmina longirostris встречается повсеместно почти в течение всего года, однако массовое ее развитие наблюдается в летний период; весной и осенью численность ее снижается. В наиболее массовом количестве она отмечена на участках с пониженными скоростями течения, преимущественно в поверхностном слое воды. Daphnia cucullata, по утверждению Е. Ф. Мануйловой (28), — обычный обитатель водоемов средних широт. Однако южная граница ее ареала охватывает не только Молдавию, но, как указывает А. Л. Бенинг (3), и Балканы. Согласно сводке С. Г. Лепневой (22), она входит в состав зоопланктона пелагиали почти всех озер Европейской части СССР как пресных, так и солоноватоводных, что дает основание считать ее эвригалинной формой. В Дубоссарском водохранилище эта форма была обнаружена в основном в нижнем участке и в заводи Ягорлык в июне и в августе, реже она встречается в среднем участке, численно преобладая в верхнем слое воды, хотя М. Соколова (45) сообщает, что в некоторых озерах Daphnia cucullata концентрируется в придонных слоях. В Дубоссарском водохранилище она проходит сезонный цикломорфоз, образуя 2 разновидности: berolinensis и kahlbergensis.
    Необходимо отметить, что развитие ракообразного планктона в Дубоссарском водохранилище протекает несколько иначе, чем в других водохранилищах, особенно в тех, которые резко отличаются от Дубоссарского не только в морфометрическом, но и в гидрологическом отношении.
    Так, в Учинском водохранилище, по данным В. М. Рылова (43), среднее количество ракообразных в июле — сентябре доходило до 100-140 тыс. экз/куб.м, в августе — 60 тыс. экз/куб.м. В Иваньковском водохранилище, по Е. С. Неизвестновой-Жадиной (34), среднее их количество за июль — август равнялось 140 тыс. экз/куб.м, в Рыбинском водохранилище (19) в июне 1948 года их численность едва достигала 9,8 тыс. экз/куб.м. По нашим материалам, среднее количество ракообразных зоопланктеров в Дубоссарском водохранилище уже в первом году его становления при почти речном гидрологическом режиме составляло в июне 26,5 тыс. экз/куб.м, в августе – 18,0 тыс. экз/куб.м и в октябре – 40,8 тыс. экз/куб.м. В 1956 году с изменением условий в водохранилище, главным образом с приближением его гидрологического режима к нормальному для этого типа водоемов, численность ракообразных зоопланктеров несравненно возросла и достигла соответственно 278 тыс. экз/куб.м, 233 тыс. экз/куб.м и 152 тыс. экз/куб.м, что значительно превысило предполагаемое их количество (65). Не исключено, что в данном случае сказалось влияние вновь затопленных площадей поймы, но мы полагаем, что и в дальнейшем планктон ракообразных будет обильным. В этом отношении Дубоссарское водохранилище имеет некоторые общие черты с Днепровским водохранилищем, что объясняется сходством их гидрологических особенностей (63).
    По данным Г. Б. Мельникова (26), в Днепровском водохранилище среднее количество ракообразных за 4 года исследований равнялось 104,4 тыс. экз/куб.м с колебаниями в отдельные годы от 26 тыс. экз/куб.м до 220 тыс. экз./куб.м. Причем, количественное распределение зоопланктеров по продольному профилю водохранилища также сходно с таковым в Дубоссарском водохранилище и определяется неоднородными гидрологическими условиями.
    Определенный интерес в изучении кормового значения водоемов типа водохранилищ представляют сезонные и особенно суточные наблюдения за вертикальными миграциями зоопланктеров. Эти наблюдения нами проводились на трех станциях: Кучееры, в приплотинном участке с максимальной глубиной 16,5 м, в заводи Ягорлык с максимальной глубиной 8-10 м и на станции Маловата, расположенной в 15 км выше плотины, с максимальной глубиной 16 м.
    Целью этих наблюдений было установить время и интенсивность перемещения основных зоопланктеров в течение суток и оценить кормовое значение их в отдельных слоях воды в июне, августе и октябре.
    Поскольку в полученных нами результатах имеются незначительные расхождения, в настоящей статье мы приводим лишь данные наблюдений на станции Кучееры (табл. 2).

    Таблица 2

    Внутрисуточные вертикальные изменения основных групп зоопланктона в тыс.экз/куб.м на станции Кучееры

    Группа зоопланктона Ме-
    сяц
    В 6 часов на глубине
    на
    по-
    вер-
    хно-
    сти
    10м 12м 14м
    Коловратки VI 11 6 6 4 8 7 1 -
    VIII 90 92 68 45 25 19 16 17
    X 16 78 30 11 29 12 16 -
    Веслоногие VI 362 169 135 180 228 185 170 -
    VIII 360 187 142 111 108 71 64 52
    X 64 52 20 6 4 11 10 -
    Ветвистоусые VI 50 38 36 42 43 32 18 -
    VIII 16 32 5 15 8 2 - 3
    X 86 116 180 3 7 14 8 -
    Биомасса г/куб.м VI 5 5 5 7 3 2,5 3 -
    VIII 2,6 5 3 2,5 1,2 1 0,7 0,7
    X 2,2 4 2,5 0,8 0,4 1 1 -

    продолжение

    Группа зоопланктона Ме-
    сяц
    В 12 часов на глубине
    на
    по-
    вер-
    хно-
    сти
    10м 12м 14м
    Коловратки VI 18 4 24 30 12 16 11 2
    VIII 124 61 84 22 19 15 18 15
    X 14 10 5 7 5 3 13 -
    Веслоногие VI 222 197 236 114 78 76 76 220
    VIII 236 151 188 91 107 77 53 55
    X 27 41 22 12 4 13 14 -
    Ветвистоусые VI 18 48 122 74 26 25 13 15
    VIII - 12 13 5 1 2 3 -
    X 38 115 49 25 17 14 15 -
    Биомасса г/куб.м VI 2,5 4,5 13 7 2 3,5 2,5 3,5
    VIII 1,7 3 3 2 2 1 1 0,5
    X 1,5 3 1,5 0,7 1 0,7 1 -

    продолжение

    Группа зоопланктона Ме-
    сяц
    В 18 часов на глубине
    на
    по-
    вер-
    хно-
    сти
    10м 12м 14м
    Коловратки VI 5 2 2 8 8 - 5 -
    VIII 58 28 62 52 49 25 8 16
    X 12 24 18 15 13 14 29 -
    Веслоногие VI 363 100 113 165 179 114 203 327
    VIII 214 239 219 170 98 38 122 60
    X 154 34 14 13 10 7 8 -
    Ветвистоусые VI 90 25 33 19 19 17 27 23
    VIII 16 49 45 28 5 - 4 -
    X 192 71 27 18 10 2 10 -
    Биомасса г/куб.м VI 8,5 6 6 4,5 3 3 4 7
    VIII 2,5 7 4,5 4 1,2 1 1,5 1
    X 10,5 4 1,1 0,7 0,7 0,5 0,5 -

    продолжение

    Группа зоопланктона Ме-
    сяц
    В 24 часа на глубине
    на
    по-
    вер-
    хно-
    сти
    10м 12м 14м
    Коловратки VI 22 8 11 6 13 9 - -
    VIII 54 58 34 25 43 32 18 14
    X 6 6 19 5 9 7 8 -
    Веслоногие VI 198 118 78 59 150 65 - 306
    VIII 262 188 133 80 98 106 75 70
    X 36 44 39 26 8 4 17 -
    Ветвистоусые VI 76 54 28 31 41 32 - 24
    VIII 16 56 29 17 11 5 8 6
    X 60 53 43 38 9 10 14 -
    Биомасса г/куб.м VI 13,5 5 3 4 4 3 - 6,5
    VIII - 6 3 2,5 2 2 1 1
    X 2,5 3 1,2 1 0,5 0,5 1 -

    В отличие от других водохранилищ — Учинского (5, 42), Иваньковского (34, 48), Цимлянского (23), вертикальные миграции зоопланктеров в Дубоссарском водохранилище имеют свои особенности, что несомненно связано со специфическими гидрологическими условиями, способствующими постоянному перемешиванию воды, и вытекающими отсюда последствиями (63).
    В упомянутых водохранилищах, где отсутствует циркуляция воды, наибольшая концентрация зоопланктеров приходится на верхние слои воды до 2 м глубины. С увеличением последней концентрация зоопланктона снижается до минимума. Характерно, что полного выравнивания распределения зоопланктеров в этих водохранилищах не происходит даже в периоды сильных ветровых циркуляции воды.
    В Дубоссарском водохранилище, в связи с постоянной проточностью, а следовательно, и с непрерывным перемешиванием водной толщи, количественное и качественное расслоение зоопланктона выражено слабо. Наибольшая концентрация зоопланктеров наблюдается в верхнем слое воды не до 2, а до 6 м глубины. Примерно такое же вертикальное распределение зоопланктона (до 5 м) было констатировано Г. Б. Мельниковым (26) в Днепровском водохранилище.
    Что касается остаточной биомассы, то она так же, как и зоопланктон, концентрируется в основном в толще воды до 6 м глубины, где вес ее составляет в среднем 3 г/куб. м.
    Если принять среднемеженную площадь водохранилища за 5000 га и соответствующую ей среднюю глубину за 5 м, ибо колебание уровня водохранилища в течение вегетационного периода достигает 2,5 м, то средняя остаточная биомасса зоопланктона будет равняться 150 кг/га.
    Нашими исследованиями установлено, что в естественно-географических условиях Молдавии показатель коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона за вегетационный период может быть принят за 45. Отсюда следует, что кормовая биопродукция зоопланктона в водохранилище за этот период должна составить не менее 60-65 ц/га.
    Обычно принято считать кормовой коэффициент биомассы зоопланктона за 6-7 (Гаевская 8, Пирожников 39). Учитывая затрату энергии рыб на добычу рассеянных зоопланктеров, мы в своих расчетах из предосторожности принимаем его за 10. Выходит, что теоретически в водохранилище только за счет зоопланктона можно выкормить примерно 6-6,5 ц/га доброкачественной рыбы. К сожалению, до сего времени еще не найдены способы практического использования этих возможностей.
    Иначе говоря, зоопланктонных кормовых ресурсов в водохранилище достаточно для полного удовлетворения кормовой потребности не только молоди, но и рыб более старших возрастов. Это, конечно, не исключает того положения, что рыбопродуктивность водоема зависит не только от наличия в нем кормовых запасов, но и от того, какой состав рыбного стада и насколько полно осваиваются и кормовые ресурсы.
    В составе ихтиофауны Дубоссарского водохранилища в первые 2 года его становления насчитывалось 38 видов рыб (49). Из них 12 были обнаружены в единичных случаях и единичных экземплярах. Естественно, что принимать их во внимание при учете потребления кормовых ресурсов водохранилища нецелесообразно, тем более, что и в дальнейшем не предвидится более или менее массового развития этих рыб.
    Остальные 26 видов рыб, за исключением сома, щуки и стерляди, в той или иной мере используют зоопланктон в пищу. 12 видов, или 46% от общего количества основных для водохранилища видов рыб, являются его постоянными потребителями. Из них больше половины промысловоценных, это — лещ, сазан, жерех, рыбец, голавль, вырезуб, а на первом году жизни и судак. Остальные 5 видов относятся к второстепенным и малоценным рыбам (плотва, белоглазка, красноперка, уклея и окунь). Таким образом, потребителями зоопланктона являются не только общепризнанные планктофаги, но и бентофаги. Больше того, даже некоторые хищные рыбы, как например окунь, не только в однолетнем, но и в более старшем возрасте потребляют в пищу зоопланктон в значительном количестве.
    Для более ясного представления о кормовом значении зоопланктона при анализе пищевых комков мы разделили рыб на 2 группы не по возрасту, а по величине. К первой группе были отнесены рыбы длиной до 10 см, в большинстве своем сеголетняя молодь, и ко второй — рыбы длиной свыше 10 см, куда вошли преимущественно взрослые особи.
    В пищевом спектре упомянутых выше 12 видов рыб (182 экз. первой группы и 324 экз. второй) обнаружено 25 форм зоопланктеров, из которых 90% составляли ракообразные. Причем состав последних, несмотря на имеющиеся различия в размерах исследуемых рыб, был почти одинаков. Чаще всего преобладали Acanthocyclops vernalis, Daphnia longispina, Moina rectirostris и Bosmina longirostris и их молодь, то есть формы, занимающие по своему удельному весу ведущую роль и в зоопланктоне водохранилища. Остальные зоопланктеры, главным образом ракообразные, в пищевом рационе рыб имели локальное значение.
    Наименее разнообразный состав поедаемого зоопланктона установлен в верхнем участке водохранилища. По мере приближения к его нижнему участку разнообразие форм возрастает. Например, в верхнем участке разнообразие поедаемого зоопланктона не превышало 2-3 форм, в среднем оно увеличилось до 4-8, а в нижнем — до 17 форм. Такая же закономерность наблюдается и в изменении численности поедаемых зоопланктеров вдоль водохранилища по направлению к плотине.
    Что касается времени, то зоопланктон водохранилища наиболее полно используется рыбами в пищу в период с мая по октябрь, то есть тогда, когда и плотность зоопланктона в водохранилище оказывается наибольшей. Этот факт склоняет нас к мысли, что интенсивность потребления зоопланктона в пищу рыбами и круг самих потребителей находятся в прямой зависимости от плотности и состава зоопланктона.
    В то же время следует учесть, что средняя остаточная биомасса донной фауны в водохранилище в этот период также была представлена обильно и достигала 200 кг/га (64). Такое обилие кормовой биомассы донной фауны может в значительной степени удовлетворить пищевые потребности бентосоядных рыб. Несмотря на это, как видно из данных таблицы 3, существенную роль в питании всех исследуемых рыб водохранилища играл зоопланктон. В исследованиях А. П. Гладких (10), А. С. Малиновской (30), М. А. Чванкиной (56), О. А. Ключаревой (21), Е. А. Фесенко (52), И. И. Макковеевой (31), Л. Г. Амелиной (1), В. Я. Панкратовой (40), Г. А. Аристовской (2), М. Ф. Ярошенко, А. И. Набережного и О. И. Вальковской (61) и других указывается, что как в водохранилищах, так и других водоемах рачковый зоопланктон при наличии достаточного его количества является основным кормом не только молоди, но и бентофагов и даже некоторых хищных рыб более старших возрастов. Это подтверждается и нашими исследованиями.
    В пищевом спектре молоди рыб Дубоссарского водохранилища (большинство не менее 5 см) первое место как по встречаемости, так и по весу занимает зоопланктон. По встречаемости, например, в среднем он составляет 65,5% пищевого комка, а по весу — 54%.
    Среди молоди рыб, наиболее интенсивно потребляющей зоопланктон, выделяются лещ, рыбец и вырезуб. В пищевом комке леща и рыбца частота встречаемости зоопланктона равнялась 100%, у молоди вырезуба она не превышала 40%. Однако по весу у всех трех видов рыб зоопланктон превалировал над бентическими организмами примерно в 3 раза.
    У молоди головля потребление зоопланктона несколько понижено – 16% встречаемости, но по весу он составлял 46% общего веса пищевого комка.
    Несколько больший удельный вес (52%) занимает зоопланктон в пищевом рационе плотвы, у которой и встречаемость зоопланктона в пище также больше (58).
    Молодь красноперки, которая считается чисто растительноядной, в водохранилище питается исключительно зоопланктоном. Вместе с тем планктофаг уклея использует в равной мере планктонные и бентические организмы.
    Как и следовало ожидать, низкая потребляемость зоопланктона молодью жереха, который, как известно, очень рано переходит на смешанное, а затем хищное питание.
    Молодь сазана и судака в уловах, к сожалению, не попадалась. Однако многочисленные литературные данные (7, 58, 1, 38, 52, 10) свидетельствуют о том, что при наличии достаточного количества рачкового зоопланктона он играет первостепенное значение в их питании.
    У рыб второй группы (размером 11-40 см) зоопланктон является постоянным компонентом их пищевого рациона, хотя интенсивность его использования снижается.
    Это объясняется, с одной стороны, биологическими особенностями взрослых рыб, а с друпой — обилием кормовой донной гидрофауны. Часть рыб, подлежащих анализу, была взята из сетных уловов, что несомненно снижает показатели использования зоопланктона в водохранилище, как более быстро перевариваемого, чем компоненты донной фауны. Несмотря на это, зоопланктон входит в состав пищевого рациона всех 12 видов рыб (таблица 3). Средняя частота встречаемости его достигает 39%, при 8% – у жереха и 87% – у леща. В весовом отношении зоопланктон составляет в среднем 17,8% веса пищевых комков, при 0,4% — у сазана и 48% — у леща.

    Таблица 3

    Соотношение потребления зоопланктона и донной фауны в пище рыб в Дубоссарском водохранилище (в %)

    Размер рыбы в см кормовые группы
    Встречаемость (в %) Соотношение по весу (в %)
    Зоопланктон Донная фауна Зоопланктон Донная фауна
    размеры 1-10 см
    Плотва 58 39 52 48
    Вырезуб 40 20 78 22
    Голавль 16 32 46 54
    Красноперка 100 - 100 -
    Жерех 4 92 1 99
    Уклея 79 68 67 33
    Лещ 100 67 73 27
    Белоглазка 64 93 29 71
    Рыбец 100 100 75 25
    Сазан - - - -
    Судак - - - -
    Окунь 64 90 20 80
    размеры 11-40 см Зоопланктон Донная фауна Зоопланктон Донная фауна
    Плотва 35 35 8 92
    Вырезуб 54 46 9,7 90,3
    Голавль 18 55 2,5 97,5
    Красноперка 25 50 47 53
    Жерех 8 43 0,7 99,3
    Уклея 57 57 16 84
    Лещ 87 79 48 52
    Белоглазка 40 80 19 81
    Рыбец 47 70 12 88
    Сазан 15 100 0,4 99,6
    Судак 11 64 18 82
    Окунь 63 88 19 81

    Как видно из приведенных данных, зоопланктон водохранилища играет существенную роль в питании, не только «мирных» планктоноядных и бентосоядных рыб, но до определенных размеров и в питании таких типичных хищников, как судак, жерех и окунь.
    Мы полагаем, что имеющиеся в литературе противоречия в определении пищевого спектра тех или иных рыб (47, 10, 30, 52, 46, 60) вызваны недоучетом зависимости характера питания рыб от наличия в водоеме тех или иных кормовых ресурсов. Во всяком случае об этом свидетельствуют наши наблюдения в водохранилище, а в отношении карпа и в прудах — М. Ф. Ярошенко, А. И. Набережного и О. И. Вальковской (61), Г. Б. Никольского и Н. Ю. Соколовой (36).
    В Дубоссарском водохранилище зоопланктон больше других потребляется такими промысловыми рыбами, как лещ, вырезуб и рыбец. Частота встречаемости зоопланктона в их пищевых комках составляла 47 — 87%, а по весу от 9,7 до 48%. У голавля и сазана, также относящихся к этой категории рыб, встречаемость зоопланктона не превышала 11-18%, а по весу едва достигала 0,4-2,5%.
    Примерно такая же картина наблюдается и у хищников — судака и жереха, в пищевом спектре которых зоопланктон играет второстепенную роль. В ином положении находится окунь, у которого встречаемость зоопланктона в пищевых комках достигает 63%, а по весу — 19%.
    В питании второстепенных рыб, таких, как плотва, красноперка, белоглазка и уклея, зоопланктон играет существенную роль. Встречаемость его в пищевых комках этих рыб колебалась от 25% у красноперки до 57% у уклеи, а по весу от 8% у плотвы до 47% у красноперки.
    Приведенные данные позволяют заключить, что кормовая биомасса зоопланктона Дубоссарского водохранилища потребляется в пищу ихтиофауной совершенно недостаточно. Для более полного и эффективного ее использования в интересах рыбного хозяйства необходимо сократить численность малоценных и тугорослых планктофагов и увеличить численность быстро растущих и промысловоценных планктофагов.

    ВЫВОДЫ:
    1.Образование Дубоссарского водохранилища привело к увеличению разнообразия форм зоопланктона в 2,5 раза, а средней его плотности — в 165 раз.
    2.Распределение численности зоопланктеров и их биомассы вдоль водохранилища неодинаково. В верхнем участке средняя плотность их составляет 5700 экз/куб. м, а биомасса 0,6 г/куб.м, в среднем участке соответственно 71 100 экз/куб.м и 2,2 г/куб.м, а в нижнем 305 000 экз/куб. м и 3,8 г/куб. м. Ракообразные зоопланктеры в среднем по водохранилищу составляют 86% общей плотности зоопланктона.
    3.В связи с постоянной проточностью и перемешиванием водной толщи водохранилища вся она заселена зоопланктоном без заметного закономерного количественного и качественного его расслоения. Однако наибольшая концентрация зоопланктеров наблюдается в верхнем слое воды до глубины 6 м.
    4.Средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период в целом по водохранилищу составляет 3,2 г/куб. м, а под 1 кв. м до глубины 5 м- 15 г/куб. м, или 150 кг/га.
    Зоопланктон водохранилища как составная часть его кормовой базы имеет решающее значение в питании не только молоди рыб (65,5% по встречаемости, 54% веса пищевого комка), но и значительного числа (46% общего состава рыб) бентофагов и хищных рыб более старших возрастов (39% по встречаемости, 17% веса пищевого комка). Однако большая часть этой кормовой базы остается недоиспользованной.
    5.Для более эффективного использования кормовой базы зоопланктона водохранилища в интересах рыбного хозяйства, наряду с сокращением численности малоценных и тугорослых планкгофагов, необходимо ввести некоторых ценных планктофагов рыб. В этом отношении ценным объектом является синец, с успехом вселенный в ряд водохранилищ.

    ZUSAMMENFASSUNG!
    des Artikels von A. I. Nabereshny «Das Zooplankton und seine Futterbedeutung fur die Fische in den ersten johren der Entstehun
    des Wasserbassins von Dubossar
    ».

    Der Bau des Wasserbassins von Dubossar auf der mittleren Strecke des Flusses Dnjestr führte bedeutende Veränderungen in der Mannigfaltigkeit und in dem quantitativen Bestand des Zooplanktons herbei. Die Mannigfaltigkeit der Zooplanktonformen im Wasserbassin vergröberte sich im Durchschnitt 2,5 Mal, und seine Anzahl 105 Mai. Noch gröbere Veränderungen fanden in der Biomasse des Zooplanktons statt, die in den Bedingungen des Wasserbassins 1000—5000 Mal auf eine Einheit der Fläche stieg.
    Die Erforschungen erwiesen, dab die Verteilung der Anzahl des Zooplanktons und seiner Biomasse längs des Wasserbassins nicht gleich ist und hangt direkt von seinem hydrologischen Zustand ab. In der oberen Strecke des Wasserbassins beträgt die Durchschnittszahl des Zooplanktons 5700 Exemplaren pro cbm. Wasser, der Anteil der Rädertierchen beträgt 76%. In der mittleren Strecke steigt die Durchschnittszahl des Zoopllanktons bis 71 000 Exemplaren pro cbm., jedoch quantitativ überwiegen hier die krebsartigen Ruderfüsser (61% der gesammten Zusammensetzung). Und schlieblich in der unteren Strecke erreicht die Zahl des Zooplanktons 305 000 Exemplaren pro cbm., — 88% bilden die Krustazeen. Auf der ganzen Fläche des Wasserbassins sind die Krustazeen Acanthocyclops vernalis, Bosmima longirostris und ihre Brut — vorherrschend.
    Der Zahlverteilung und der Formenverschiedenheit des Zooplanktons längs des Wasserbassins entspricht völlig seine Biomasse, die in der oberen Strecke — 0,06 g. pro cbm., in der mittleren — 2,2 g. pro cbm., und in der unteren — 3,8 g. pro cbm. beträgt.
    Dank dem beständigen Abflub und der Vermischung der Wasserdichte des Wasserbassins ist sie vollständig mit dem Zooplankton besiedelt ohne eine gesetzmäbige qualitative und quantitative Schichtung. Die gröbte Konzentration des Zooplanktons wird in der oberen Wasserdichte bis 6 Meter tief bemerkt. Diesem gemäb verteilt sich auch seine Biomasse, die im Durchschnitt bis 5 Meter tief 3 g. pro cbm., und unter 1 qm — 15 g. pro cbm. oder 150 kg/ha bildet.
    Angenommen, da? der Anzeiger des Fischproduktiongrades des Zooplanktons 45 und der Futtergrad seiner Biomasse 10 ist, erweist sich, dab theoretisch im Wasserbassin des Zooplankton ungefähr 6—6,5 Zentner Fische von guter Qualitat ernähren kann.
    Bei der Ernährungsuntersuchung der 25 Fischarten wurde festgestellt, dab das Zooplankton des Wasserbassins eine entscheidende Bedeutung in der Ernährung der Fischbrut (65,5% des Vorkommens, 54% des Futterklümpchengewichtes), und auch eine grobe Bedeutung in der Ernährung der bedeutenden Zahl (46% des Gesamtbestandes) der gewerblichen Fische. Bentofagen und der älteren Raubfische (39% des Vorkommens, 17% des Futterklumpcheng ewichtes) hat. Jedoch bleibt der Gröbte Teil dieser Futterbasis nicht ausgenützt.

    ЛИТЕРАТУРА
    1.Амелина Л. Г. Питание молоди карповых в пойменных водоемах дельты Волги, Труды Всесоюзного научно исследовательского института морского, рыбного хозяйства и океанографии., 1941, XIV.
    2.Аристовская Г. А. К вопросу о питании некоторых волжско-камских рыб, Труды татарского отд. ВНИОРХ, 1935, вып. 2.
    3.Бенинг А. Л. Кладоцера Кавказа, Тбилиси, 1941.
    4.Бирштейн Я. А. и Боруцкий Е. В., Жизнь в подземных водах. Жизнь пресных вод, т. III, 1950.
    5.Боруцкий Е. В. К вопросу о формировании зоопланктона Учинского водохранилища канала им. Москвы, «Зоологический журнал», 1949, т. XXVIII, вып. I.
    6.Васнецов В. В. и др. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана, АН СССР, 1948.
    7.Вонаков И. К. Питание мальков карповых в дельте реки Волги, Труды Каспийского бассейна филиала ВНИРО, 1952, г. XII.
    8.Раевская Н. С, Опыт установления кормового коэффициента водорослевого корма для Daphnia magna в полевых условиях, «Зоологический журнал», 1945, XXIV, вып. 2.
    9.Гримальский В. Л., Штутман Р. С. и Хорьякова З. К., Питание и рост карпа в некоторых водоемах Молдавии, Труды Кишиневского с/х института им. Фрунзе, 1955, т. V.
    10.Гладких А. П., Материалы по питанию молоди рыб в Цимлянском водохранилище, Известия ВНИОРХ, 1954, т. XXXIV.
    11.Дрягин П. А., О формировании состава рыб в Цимлянском водохранилище в первый год его существования, «Рыбное хозяйство», 1953, № 10.
    12.Жадин В. И. и Данильченко П. Г. Донная фауна и рыбы Учинского водохранилища, Труды зоологического института, 1941, т.VII.
    13.Жадин В. И., Закономерности массового развития жизни в водохранилищах, «Зоологический журнал», 1947, т. XXVI, вып. 5.
    14.Жадин В. И. Жизнь в реках. Жизнь пресных вод. 1950, т. III.
    15.Жадин В. И. и Родина А. Г. Биологические основы водоснабжения и очистки вод. Жизнь пресных вод. 1950, т. III.
    16.Желтенкова М. В. Состав пищи и рост некоторых представителей Rutilus rutilus, «Зоологический журнал», т. XXVIII, 3, 1949.
    17.Зиновьев А. Ф., Планктон полоев и ильменей дельты реки Волги и его кормовое значение для молоди промысловых рыб, «Труды Волго-Каспийской научно-рыбной станции, 1947, т. IX, вып. I.
    18.Киселева Е. И. Планктон Рыбинского водохранилища, Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН, 1954, вып. II.
    19.Киселев И. А. Жизнь в болотах и болотные отложения, Жизнь пресных вод, том. III, 1950.
    20.Кутикова Л. А., Материалы по систематике и биологии коловраток фауны СССР. (Сем. Brachionidae и сем. Euchlanidae, подсем. Euchlanis). Автореферат кандидатской диссертации, 1954.
    21.Ключарева О. А., Питание и пищевые взаимоотношения бентосоядных рыб Рыбинского водохранилища, Кандидатская диссертация, М., 1951.
    22.Лечнева С. Г., Жизнь в озерах. Жизнь пресных вод, т. III. 1950.
    23.Лившин Н. М Планктон Цимлянского водохранилища по летним сборам 1952 г. Известия ВНИОРХ, 1954, т. XXXIV.
    24.Мельников Г. Б. Зоопланктон прудов степной зоны Украины. Вестник н/исслед. ин-та гидробиологии Днепропетровского госуниверситета, 1953, т. X.
    25.Мельников Г. Б., Формирование и пути реконструкции ихтиофауны Днепровского водохранилища, Труды Всесоюзного гидробиологического общества, 1953. т. V
    26.Мельников Г. Б. Зоопланктон оз. Ленина (Днепровского водохранилища) после его восстановления, Вестник н/исслед. ин-та гидробиологии Днепропетровского госуниверситета, 1955, т. XI.
    27.Мейен В. Р., Карзинкин Г. С, Ивлев В. С. и др. Использование двухлетним карпом естественных кормовых запасов пруда, «Зоологический журнал», 1937, XVI, 2,
    28.Мануйлова Е. Ф. К изучению географического распространения, экологии и изменчивости Cladocera озер СССР. Кандидатская диссертация, Л., 1947.
    29.Мордухай-Болтовская Э. М., Материалы по распространению и сезонной динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища, Труды биологической станции «Борок», 1956, 2.
    30.Малиновская А. С. Материалы по питанию рыб Джезказганского водохранилища,
    Сборник работ по ихтиологии и гидробиологии, АН Казахской ССР, 1956. вып. I.
    31.Макковеева И. И. Питание молоди щуки Рыбинского водохранилища. «Вопросы ихтиологии», 1956, в. 7.
    32.Мордухай-Болтовский Ф. Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна Дона.Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН, 1954, вып. 2.
    33.Мордухай-Болтовский Ф. Д. Некоторые данные о выращивании молоди судака в нерестово-выростных хозяйствах на Дону. «Вопросы ихтиологии», 1954, вып. 2.
    34.Неизвестнова-Жадина Е. С. Планктон Иваньковского водохранилища в 1937—1938 гг., Труды зоологического института, 1941, т. VII, вып. I.
    35.Неизвестнова-Жадина Е. С. Коловратки, Жизнь пресных вод, 1949, т. II.
    36.Никольский Г. Б. и Соколова Н. Ю. О путях рыбохозяйственного освоения водоемов района лесной полезащитной полосы Камышин — Сталинград, «Зоологический журнал», 1950, вып. 2, т. XXIX.
    37.Павловский Е. Н., Лепнева С. Г., Очерки из жизни пресноводных животных, «Советская наука», 1948.
    38.Петина Т. С., Питание молоди промысловых рыб Миусского лимана, Труды Всесоюзного гидробиологического общества, 1955, т. VI.
    39.Пирожников П. Л., Прогноз и основные мероприятия по рыбохозяйственному усвоению Сталинградского водохранилища. Известия ВНИОРХ, 1954.,т. XXXIV.
    40.Панкратова В. Я. Материалы по питанию волжских рыб,Труды зоологического института, 1948, т. VIII, вып. 3.
    41.Рылов В. М. Ветвистоусые ракообразные. Жизнь пресных вод, т. 1, 1940.
    42.Рылов В. М. Зоопланктон Учинского водохранилища, Труды зоологического института, 1941, т. VII, вып. I.
    43.Рылов В. М. Исследования над зоопланктоном некоторых водоемов долины Волги в Куйбышевской области, Труды зоологического института, 1948. т. VIII, вып. 3.
    44.Рылов В. М. Фауна СССР. Ракообразные, т. III, вып. 3, 1948.
    45.Соколова М. М. Планктон Ладожского озера в районе Осиповецкого маяка, «Труды петергофского биологического института, 1935, № 13—14.
    46.Сыроватская Н. И. Особенности в биологии размножения Донского судака и поведении его молоди, «Зоологический журнал», 1953, т. XXXII, вып.I.
    47.Спановская В.Д., Питание рыб Учинского водохранилища, «Зоологический журнал», 1948, т. XXVII.
    48.Себенцов Б. М., Биск А. И. и Мейснер Е. В. Режим и рыба Иваньковского водохранилища в первые два года его существования, Труды Воронежского отделения ВНИОРХ, 1940, т. 3, вып. 2.
    49.Томнатик Е. Н., Направление формирования ихтиофауны Дубоссарского водохранилища в первые годы его становления. Известия Молдавского филиала АН СССР. 1957, № 8 (41).
    50.Уломский С. Н.. Роль ракообразных в общей биомассе планктона озер., Труды проблемных и тематических совещаний, I, изд. МССР, 1951.
    51.Уломский С. Н., К экологии ракообразных и коловраток внутренних водоемов Крыма, Труды Карадагской биологической станции, 1955, вып. 13.
    52.Фесенко Е. А., Питание молоди судака в первый год зарегулирования р. Дон, «Рыбное хозяйство», 1953, № 10.
    53.Харин Н. Н., Зоопланктон манычских водоемов. Ученые записки Ростовского госуниверситета 1948, XII.
    54.Цееб Я. Я., Материалы по изучению жизни водоемов Орловщины и к развитию рыбного хозяйства, Ученые записки Орловского госпединститута, 1947, вып. 2.
    55.Чугунова Н. И. Биология судака Азовского моря. Труды Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции , 1931, вып. 9.
    56.Чванкина М. А., Питание молоди промысловых карповых рыб Рыбинского водохранилища, Кандидатская диссертация, Л., 1947.
    57.Чернышенко А. О., Материалы по питанию основных видов частиковых промысловых рыб Днестровского бассейна. Сборник работ по Днестровскому лиману и низовью Днестра, 1953, вып. 2.
    58.Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. Пищепромиздат, 1952.
    59.Шмидтов А. И., Роль плотвы (Rutilus rutilus) в рыбном хозяйстве Таджикской ССР и ее биологические особенности в нижней Каме и средней Волге. Ученые записки Казанского госуниверситета им. В. И. Ульянова-Ленина, 1952, т. 112, кп17.
    60.Ярошенко М. Ф., Ганя И. М., Вальковская О. И. и Набережный А. И., К вопросу об экологии и промысловом значении некоторых рыб Днестра, Известия Молдавского филиала АН СССР, 1951, № 1(4).
    61.Ярошенко М. Ф., Набережный А. И. и Вальковская О. И., Пищевые взаимоотношения карпов и карасей при совместном их выращивании в прудах Молдавии, Известия Молдавского филиала АН СССР, 1953, № 5 (13).
    62.Ярошенко М. Ф. и Набережный А. И., О биологической продуктивности прудов Молдавии, Известия Молдавского филиала АН СССР, 1955, № 6 (26).
    63.Ярошенко М. Ф., Абиотические условия в первые два года формирования гидробиологического режима Дубоссарского водохранилища., Известия Молдавского филиала АН СССР, 1957, № 8 (41).
    64.Ярошенко М. Ф., Первые два года формирования донной фауны в Дубоссарском водохранилище, Известия Молд. филиала АН СССР, 1957, № 8 (41).
    65. Ярошенко М. Ф. Гидрофауна Днестра, АН СССР, 1957.
    66.Ярошенко М. Ф. Биотические условия жизни карпов в прудах Молдавии, Известия Молдавского филиала АН СССР, 1956, № 5 (32).

    © 1957. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, (Молд. филиал АН СССР). Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

    Related posts:

    1. Зоопланктон Дубоссарского водохранилища, как составная часть кормовой базы промысловых рыб Предлагаемая работа является частью комплексных исследований, которые проводятся на Дубоссарском...
    2. Влияние загрязнений на зоопланктон водохранилища Усиливающееся загрязнение Дубоссарского водохранилища промышленными и хозяйственно-бытовыми сточными водами не...
    3. таблица Менделеева на дне Дубоссарского водохранилища Директор Дубоссарской гидроэлектростанции Борис Герман заявил, что заиленность верхнего бьефа...

    Leave a Reply