• Пищевой режим и суточный ритм питания личинок карпа на ранних этапах постэмбрионального развития

    Основная часть опубликованных работ по питанию карпа касается главным образом его сеголетней молоди и более старших возрастных групп. Менее изучено питание личинок на ранних стадиях постэмбрионального развития, тем более в сочетании с гистологическим анализом формирования их пищеварительного тракта. Что касается суточного ритма питания личинок на ранних стадиях, то таких исследований, насколько нам известно, не проводилось. Выяснение же этих вопросов интересно не только с научной, но и с практической точки зрения.
    Исходным материалом для настоящей работы послужил анализ содержимого 336 кишечников личинок карпа, из них 261 — для выяснения суточного ритма питания и 75 — для выяснения характера питания в первые 9 дней, то есть до полного рассасывания желточного мешка и полного перехода личинок на внешний корм. Последние были получены из икры, собранной в одном из нерестовых прудов Приднестровского рыбхоза. Икру помещали в кристаллизатор и всех выклюнувшихся на протяжении 2 часов личинок отсаживали в аквариум, заполненный водой из Дубоссарского водохранилища. Пока личинки развивались в аквариумах, им ежедневно в избытке давали планктонный корм, который отбирали из водохранилища. Одновременно для учета этого корма были собраны количественные пробы зоопланктона.
    Отбор личинок карпа и фиксацию их в 3-4%-ном формалине проводили ежедневно только в первые три дня их жизни, затем на пятые и девятые сутки. Далее отбор личинок был прекращен в связи с окончательным рассасыванием желточного мешка и полного перехода их на внешнее питание. При каждой очередной фиксации отбирали обычно не менее 10 экземпляров личинок. Для гистологического анализа их фиксировали в смеси Буэна в те же сроки.
    Наблюдения за суточным ритмом питания личинок карпа проводили также в аквариумах. В качестве исходного материала послужили двенадцатидневные личинки, отловленные из того же нерестового пруда Приднестровского рыбхоза. Отбор и фиксацию личинок в количестве по 15 экземпляров проводили через каждые 4 часа в течение трех суток (с 18 по 21 июня 1964 года). Кроме того, чтобы выяснить влияние света на суточный ритм питания молоди карпа, в ночь на вторые сутки подключили две электролампы общим напряжением в 300 в. В первые и третьи сутки наблюдения сбор молоди карпа проводили в обычных условиях, близких к естественным.
    Камеральную обработку всех личинок проводили в соответствии с “Руководством по изучению питания рыб в естественных водоемах” (1961) с тем лишь отличием, что содержимое кишечников просчитывалось тотально.
    Интенсивность питания всех исследуемых личинок учитывалась количественным соотношением съеденных организмов, а также процентом их встречаемости в кишечниках, так как расчетные индексы наполнения кишечников и упитанности личинок в этом случае не выражают сути дела.
    Проведенные исследования показали, что 40% личинок карпа переходят на внешний корм через 3 часа после выклева. Первой пищей их оказались мельчайшие Navicula sp., среднее количество которых в одном кишечнике не превышало 3 экз. Аналогичную картину отмечает и А. М. Чаплина (1958), вскрывшая 150 однодневных личинок карпа, причем компонентами их питания были также Navicula и Cymbella. Содержание кишечников у остальных 60% состояло из бесформенной массы студенистой консистенции.
    У двухдневных личинок спектр питания увеличивается до 4 компонентов фитопланктона — Navicula sp., Pediastrum duplex, Scenedesmus obliqus и мелких обрывков Ceratium hirundinella. В этом случае внешняя пища была обнаружена у 70% личинок. В содержимом отдельных кишечников насчитывалось до 11 фрагментов Ceratium hirundinella. Преобладание названной водоросли в составе пищи двухдневных личинок связано с ее массовым развитием в этот период в водохранилище, откуда отбирали корм. Однако судить о каком-либо процессе переваривания у личинок этого возраста нет оснований. Как видно из гистологического строения, кишечник двухдневных личинок представляет прямую трубку, выстланную изнутри однослойным недефференцированным эпителием, покрытую снаружи тяжами соединительной ткани. В эпителиальном слое находится большое количество митозов, что свидетельствует об интенсивном процессе деления клеток и начале их гистологической дифференцировки. Все это лишний раз подтверждает, что при таком строении кишечника личинки не способны к перевариванию внешнего корма. Возможно, такие пищевые частицы как раздражители в какой-то мере способствуют ускорению процесса формирования кишечника у личинок. В частности, подобное предположение было подтверждено на ряде костистых рыб исследованиями А. А. Костомаровой (1962). К сожалению, проверить правильность такого предположения на личинках, питающихся только за счет желточного мешка, нам не удалось. Во всяком случае, формирование пищевого тракта у личинок, перешедших с первых дней на внешнее питание, протекает довольно быстро.
    Уже на третий день жизни кишечник у личинок не только морфологически, но и функционально в какой-то степени подготовлен к перевариванию экзогенной пищи. Слизистая оболочка начинает образовывать складки, что обусловливает движение поверхности кишечника. Плазма слизистых клеток становится более вакуолизированной по сравнению с предыдущей стадией, что, по-видимому, связано с функцией пищеварения. В базальной части цилиндрического эпителия слизистой оболочки появляется каемка, выполняющая функции всасывания и выделения ферментов. Несомненно, такое состояние кишечника обусловило переход личинок на более разнообразный корм.
    К этому времени содержимое пищевых трактов личинок включало 12 кормовых гидробионтов, среди которых 3 представлены фитопланктоном и 9 — зоопланктоном (4 коловратки, 2 ветвистоусых и 3 веслоногих рачка). Основную пищу личинок этого возраста составляли Bosmina longirostris (90% по частоте встречаемости) при средней численности 8,5 экз. на кишечник и личиночные стадии циклопов (80% по частоте встречаемости) — 4 экз. на кишечник. В отдельных пищевых трактах общее количество гидробионтов достигало 29 экз.
    Более совершенным становится гистологическое строение кишечников у личинок пятидневного возраста. Высота клеток цилиндрического эпителия и складок слизистой оболочки значительно увеличивается, а подслизистая оболочка становится многослойной, ядра цилиндрических клеток отодвинулись в их базальную часть. Возрастает количество бокаловидных клеток. Все это свидетельствует о более высокой функциональной подготовленности кишечников к перевариванию экзогенной пищи. Значит, не случайно пищевой рацион личинок данного возраста состоял исключительно из животных гидробионтов (14 компонентов из зоопланктона и 2-из донной фауны). Среди них при 100%-ной встречаемости наиболее интенсивно поедались взрослые особи Acanthoсyclops vernalis и его личиночные стадии. Именно с этого возраста личинки начинают питаться такими крупными рачками, как Diaphanosoma brachyurum, Daphnia cucullata, Daphnia longispina, Graptoleberis testudinaria и др., встречаемость которых в содержимом кишечников не ниже 40%. Коловратки, несмотря на их обилие в составе корма, личинками не поедались. Очевидно, такое положение объясняется обеспеченностью их более крупными кормовыми гидробионтами.
    К девятидневному возрасту, когда у личинок уже полностью рассасывается желточный мешок, процесс гистологической дифференцировки кишечного тракта можно считать почти законченным. Дальнейшее развитие стенок кишечника идет в направлении увеличения складок слизистой оболочки, размеров и количества эпителиальных и бокаловидных клеток.
    Что касается пищевого спектра и интенсивности питания личинок в этом возрасте, то они обусловливаются обилием и доступностью кормовых гидробионтов. Такое явление было отмечено нами при исследовании питания личиночных стадий других рыб (Набережный и др. 1960,1961, 1966).
    Кроме того, пищевой спектр двенадцатидневных личинок на протяжении суток отличается своим непостоянством. В дневные часы он примерно в 2 раза выше, чем в ночные. В первом случае основу питания составляют планктонные ракообразные, во втором — коловратки. Такое явление, очевидно, объясняется различным скоплением в толще воды кормовых гидробионтов и личинок, что наблюдается и в обычных естественных условиях.
    Рис.1 Суточный ритм питания двенадцатидневных личинок карпа
    ris rejim karp Питание личинок карпа

    Исследования суточного ритма питания личинок данного возраста показали, что наиболее активно они используют кормовые гидробионты в первой половине дня, затем наступает постепенный спад интенсивности питания до середины ночи. Искусственное освещение ночью не оказало никакого влияния на суточный ритм питания личинок.

    Выводы
    1.Переход личинок карпа на смешанный корм начинается с первого дня их жизни. Первопищей им служат мельчайшие водоросли. К потреблению компонентов зоопланктона личинки приступают с третьего дня жизни, что совпадает с началом функциональной деятельности пищевого тракта.
    2.Ко времени полного рассасывания желточного мешка у личинок почти заканчивается гистологическая дифференцировка кишечника, что предопределяет переход их на разнообразный корм. Характер и интенсивность питания личинок, начиная с этого возраста, зависят от обилия наличного состава кормовых гидробионтов.
    3.Суточный ритм питания двенадцатидневных личинок характеризуется одновершинным пиком в первой половине дня.

    ЛИТЕРАТУРА
    Костомарова А. А. Влияние голодания на развитие личинок костистых рыб. Тр. Ин-та морфологии животных, вып. 40, 1962.
    Набережный А. И., Вальковская О. И., Кубрак И. Ф., Дедю И. И. Питание чудского сига, акклиматизируемого в прудах Молдавии. Тр. Ин та биол. Молд. фил. АН СССР, т. II, вып. 2, 1960.
    Набережный А. И., Кубрак И. Ф., Чорик Ф. П. Питание личинок чудского сига в прудах Молдавии. Вопросы гидроб. и ихтиол, водоемов Молдавии, 1961.
    Набережный А. И., Владимиров М. З., Ротарь А. И. и Максимова О. Б. Питание днестровского рыбца на ранних этапах постэмбрионального развития. Тр. IV конф. молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1966.
    Чаплина А. М. Экология выращивания молоди карпа и интенсификация роста ее в рыбопитомниках юго-востока Украины. Автореф. дисс, 1958.

    © 1967. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии АН Молд.ССР). Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

    Related posts:

    1. Питание днестровского рыбца на ранних этапах постэмбрионального развития Увеличение запасов днестровского рыбца в Дубоссарском водохранилище являлось целью проведенных...
    2. Питание личинок чудского сига в прудах Молдавии Целью исследований было выяснить время и характер перехода на экзогенное...
    3. Питание судака Исследования питания судака проводились в Дубоссарском водохранилище, Кангазском и Кишкаренском...

    Leave a Reply