HERALD HYDROBIOLOGY

Bothriocephalus gowkongensis Yen, 1955 (Cestoda: Pseudophyllidea) в водоемах Молдавии
За последнее десятилетие в Европе возрос интерес к растительноядным рыбам как новым объектам поликультуры. Особенно широко развернулись работы по акклиматизации этих рыб в нашей стране. Вселение белого амура (Ctenopharyngodon idella Val.) и толстолобика (Hypophthalmichthys molitryx Val.) из p. Амур было начато еще в 1937 г. Всероссийским научно-исследовательским институтом прудового рыбного хозяйства (Суховерхов, Писаренко, 1958). В 1954 г. этих рыб стали ввозить на Украину. В дальнейшем ежегодно (с 1958 по 1963 г.) растительноядных рыб вселяли в водоемы РСФСР, Украины, Латвии, Грузии, Армении, Азербайджана, Киргизии, Туркмении, Узбекистана и Казахстана. Рыб перевозили в основном мальками в полиэтиленовых пакетах из Китайской Народной Республики.
В Молдавию растительноядные рыбы (белый амур и белый толстолобик) впервые были интродуцированы в 1961 г. в количестве 100 тыс. мальков. Для совместного выращивания они были выпущены в выростной пруд Калугер Фалештского рыбхоза и в выростной пруд рыбного хозяйства Куболта. Вместе с акклиматизантами в наши водоемы был завезен новый для пресноводных рыб юго-западной части СССР гельминт — Bothriocephalus gowkongensis Yeh, 1955 — возбудитель опасного заболевания.
Первое сообщение о нем в отечественной литературе появилось с опубликованием М. А. Малевицкой (1958) результатов обследования сеголетков карпа в одном из прудовых рыбных хозяйств Киевской обл. По мнению Малевицкой, проникший на Украину с растительноядными рыбами паразит дальневосточного происхождения. В другие прудово-рыбные хозяйства страны этот гельминт был завезен из Китайской Народной Республики, где сравнительно недавно был описан китайским ученым Ие (Yeh, 1955). Однако правомочность этого вида еще оспаривается. Одни авторы отстаивают самостоятельность вида В. gowkongensis Yeh, 1955, другие считают его идентичным В. opsariichthydis Yamaguti,
1934.
Систематическое положение рода Bothriocephalus Rudolphi, 1808, до сих пор еще не выяснено. Маркевич (1951), Мусселиус (1962а) относят род Bothriocephalus к семейству Ptychobothriidae Luhe, 1902, другие исследователи к семейству Bothriocephalidae Blanchard, 1849. Этот вопрос будет решен только после тщательной ревизии этих двух семейств на основе глубокого изучения морфологии входящих в них гельминтов, а также их географических и онтогенетических особенностей.
В связи с тем, что систематика данной группы цестод недостаточно разработана, приводим анатомо-морфологическое описание В. gowkongensis от нетипичного хозяина (карпа) из Молдавии.
Стробила этого гельминта состоит из 600 члеников и более, достигая 135-238 мм длины при максимальной ширине 2-3 мм. Половозрелые особи паразита грязно-белого, сероватого цвета за счет просвечивающейся матки, набитой яйцами. Головка сердцевидной формы, сильно вытягивается при движении паразита. Она снабжена двумя глубокими симметрично расположенными, продольноовальными присасывательными щелями (ботридиями) и нечетко выраженным теменным диском (рис.1,а).

Рис.1. Bothriocephalus gowkongensis (а – внешний вид сколекса; б и в – поперечный срез).
Ботридии особенно хорошо видны на поперечном срезе сколекса (рис. 1, б и в). Длина головки фиксированного паразита от 0,64 до 1,33 мм, максимальная ширина 0,59-1,08 мм. Длина ботридий 0,55-0,80 мм, максимальная их глубина 0,22-0,45 мм. Сразу же за головкой следует тонкая передняя часть стробилы. Расчленение тела хорошо заметно, оно начинается за задним краем головки. Членики вытянуты в боковом направлении, и ширина их значительно превышает длину. Ширина молодых члеников, следующих сразу же за головкой, 0,17-0,50 мм, длина 0,05-0,15 мм, и при этом передний край членика несколько короче заднего. Ширина гермафродитных члеников 1,29-1,72 мм, длина 0,10-0,49 мм. Медианно в каждом из них открывается наружу на дорсальной поверхности половое отверстие (рис. 2).

Рис. 2. Bothriocephalus gowkongensis, членик.
Несколько отступая от средней линии, в одну из боковых сторон на вентральной поверхности открывается самостоятельно отверстие матки. Оба эти отверстия окружены кутикулярными сосочками. В боковых зонах кортикальной паренхимы находятся желточные фолликулы. В толще членика они расположены в два слоя (с вентральной и дорзальной сторон). Свободен от них лишь небольшой участок в области расположения половых отверстий. Размер многочисленных желточных фолликулов 0,01-0,04 ? 0,02-0,07 мм. По числу они преобладают над семенниками. Семенников в гермафродитном членике 50-90, расположены они в один слой в медулярной паренхиме (рис. З а, б), занимая боковые поля членика по обеим сторонам от женской половой системы. Форма их овально-округлая, размер 0,02-0,03 ? 0,04 мм.

Рис. 3. Bothriocephalus gowkongensis, продольный (а) и поперечный (б) срез членика.
Бурса цирруса грушевидной формы. Ее стенки снабжены кольцевой мускулаторой. Размер сумки 0,08-0,09 ? 0,10-0,13 мм. В глубине половой клоаки циррус открывается совместно со щелевидной порой влагалища.
Относительно небольшой двулопастный яичник занимает середину заднего края членика. Обе его лопасти соединены поперечной перемычкой, которая в зрелых члениках выгибается V-образно. Матка представлена извитым каналом, который перед выходом наружу расширяется в маточный мешок овальной формы: размеры его зависят от степени наполнения яйцами. Яйца имеют на суженном конце крышечку. Размер яиц 0,028-0,033 ? 0,045-0,050 мм.
Биологию паразита, эпизоотологию, клиническую картину заболевания типичных хозяев (белых амуров), а также меры борьбы с В. gowkongensis изучили Ляо Сен-хуа и Щи Лю-чжан (Liao Hsiang-hua, Shin Leu-chang,1956).
В материнских водоемах, по утверждению китайских исследователей, возбудитель ботриоцефалеза был найден также у черного амура, толстолобика и желтощека, но ни разу не был зарегистрирован у карпа.
В новых водоемах им заражается не только карп, но и такие рыбы, как сазан, лещ, карась золотой и серебряный, синец, орфа, плотва, лысач, жерех, храмуля, туркестанский и аральский усачи, чехонь, пескарь, верховка, горчак, гамбузия, язь, сом и другие виды рыб (Анцышкина, Чаплина, 1962; Мусселиус, 1962а, б, 1963а, б; Бабаев, 1965; Исков, 1965; Щербань, 1965; Бачинский, 1965, и др.). Подтвердилось ранее высказанное мнение В. А. Догеля (1939) о переходе паразитов с вселяемой рыбы на аборигенов, иногда с фатальными для них последствиями. Для сеголетка и годовика карпа этот гельминт оказался особенно патогенным. Он вызвал гибель этой рыбы в некоторых хозяйствах Украины (Щербань, Монченко, Шовкопляс, 1963; Щербань, 1965), Московской обл. (Мусселиус, 1962, 1963), Узбекистана (устное сообщение рыбовода 3. С. Крупновой), а также Молдавии (Мариц, 1965).
Вспышка ботриоцефалеза карпа в нашей республике была отмечена лишь на пятый год после интродукции растительноядных рыб. Очевидно, инвазионный материал от растительноядных рыб длительное время накапливался в прудах названных выше рыбных хозяйств.
Исследования А. М. Зеленина и А. И. Набережного (1962) на предмет изучения питания белых амуров и толстолобиков в первый же год их выращивания в прудах Фалештского рыбхоза не позволили вскрыть зараженность этих рыб ботриоцефалюсом вследствие весьма слабой экстенсивности заражения. В последующие годы при обработке кишечников и паразитологическом обследовании четырехлеток белого амура и толстолобика также не удалось обнаружить В. gowkongensis. Анализу было подвергнуто 169 растительноядных рыб, в том числе 59 белых амуров, 82 белых толстолобика и 28 пестрых толстолобиков. У этих рыб были найдены лишь такие паразиты, как Posthodiplostomum cuticola, Diplostomum spathaceum, Metagonimus yokogawai, и специфические для белого амура и толстолобика моногенеи — Dactylogyrus lamellatus, Gyrodactylus hypophthalmichthydis, не переходящие на другие виды рыб.
В. gowkongensis (рис. 4) в пруды МССР первоначально проник из Китайской Народной Республики с инвазированными мальками растительноядных рыб и водой. Последняя набиралась в полиэтиленовые пакеты, предназначенные для перевозки молоди рыб, из материнских водоемов и вряд ли была лишена инвазированных циклопов (промежуточных хозяев ботриоцефалюса).

Рис. 4. Bothriocephalus gowkongensis (а – личинка в полости антенны циклопа; б – процеркоид).
Распространение этой цестоды в государственных рыбных хозяйствах и колхозных прудах республики могло идти несколькими путями. Не исключено, что с первого же года вселения и содержания растительноядных рыб на карантине (1961) В. gowkongensis проник из карантинных прудов в другие близлежащие пруды с циклопами посредством орудий лова и хозяйственного инвентаря. После истечения годового срока карантина источником инвазии могли быть растительноядные рыбы, которых расселили по прудам разных категорий, где они содержались совместно с карпом. Например, в 1962 г. в рыбхозе Куболта годовики растительноядных рыб были посажены в выростные пруды № 5, 6 и 7, где выращивались также годовики и мальки карпа. В последующие годы некоторую часть растительноядных рыб развезли в другие хозяйства республики. Так, по данным Главного управления рыбного хозяйства при Совете министров МССР на 1965 г., растительноядные рыбы были пересажены в Глодянский рыбхоз (1400 экз.), в Костештский рыбхоз (2150 экз.), в пруды Молдрыбхозстанции (2200 экз.). Ими были зарыблены также Кучурганский лиман (посажено 1687 экз.) и Комратское водохранилище (645 экз.). Небольшую партию этих рыб продали Цюрупинскому рыбопитомнику Херсонской обл., рыбхозу Белая Церковь Киевской обл. УССР и Крымскому областному рыбхозу. Тем самым с годовиками и двухлетками белого амура и толстолобика был развезен по разным рыбным хозяйствам возбудитель ботриоцефалеза.
Основное распространение этого гельминта шло с реализацией инвазированного рыбопосадочного материала (сеголетка и годовика карпа). Так, например, только одно неблагополучное по ботриоцефалезу хозяйство Куболта за один лишь апрель 1965 г. продало 1199 тыс. годовика карпа, выпущенного в колхозные пруды Дондюшанского, Бричанского, Единецкого, Сорокского, Лазовского и Унгенского районов, Комратское водохранилище, пруды хозяйства Тульчинское (Винницкая обл., УССР) и Калган-Чирчик (Узбекская ССР).
Паразитологическое обследование карпа из этого рыбного хозяйства, а также из прудов Фалештского рыбного хозяйства 1965 г. показало, что В. gowkongensis заражены сеголетки, годовики и двухлетки карпа (см. таблицу).
Из приведенной таблицы видно, что экстенсивность заражения ботриоцефалюсом неодинакова у различных возрастных групп карпа. По двум хозяйствам (Фалештскому и Куболта) на первом месте по заражению стоят сеголетки карпа (73,9%), на втором годовики (30,6%) и на третьем — двухлетки (6,7%).

Таблица

Зараженность карпа ботриоцефалезом в некоторых прудах рыбных хозяйств Куболта и Фалештское

Таким образом, основную роль в распространении В. gowkongensis в водоемах Молдавии играют инвазированные сеголетки и годовики карпа. Очевидно, немалое значение в его распространении имеют и промежуточные хозяева.
Известно, что на родине этого гельминта (в Китае) его промежуточными хозяевами являются Eucyclops phaleratus medius, а также, Mesocyclops leuckarti. В прудовых хозяйствах РСФСР, по данным В. А. Мусселиус (1963 а, б), заражению ботриоцефалюсом подвержены лишь три вида циклопов, а именно: Mesocyclops leuckarti, М. oithonoides и Cyclops strenuus. На Украине промежуточными хозяевами этого паразита, по сообщениям Н. П. Щербаня {1965) и М. П. Искова (1965), являются шесть видов веслоногих рачков: Mesocyclops leuckarti, М. crassus, Acanthocyclops vernalis, A. bicuspidatus, A. viridis и Microcycljps bicolor.
Вполне вероятно, что круг промежуточных хозяев В. gowkongensis гораздо шире, что отчасти подтвердилось и нашими исследованиями. В каждом конкретном случае в том или ином водоеме он определяется численно доминирующими циклопами.
Из циклопов в прудах Молдавии основную массу животного планктона составляют Acanthocyclops vernalis, Mesocyclops crassus и Cyclops vicinus. Развиваясь в огромных количествах, они нередко составляют пищевые рационы не только молоди, но и старших возрастных групп карпа.
С целью выяснения видового состава промежуточных хозяев этого гельминта нами были поставлены опыты по искусственному заражению различных веслоногих рачков, выловленных в двух озерах Кишинева, где В. gowkongensis отсутствует. Эксперименты проводились в мерных стаканчиках емкостью 75 — 100 г, наполненных отстоявшейся водой, куда отсаживали по 50 циклопов. В каждый опыт брали 700 циклопов одного вида, из которых к 350 одновременно подсаживали примерно равное число корацидиев, полученных от инкубированных яиц В. gowkongensis. Остальные 350 циклопов служили контролем. Наблюдения за зараженностью циклопов вели в течение восьми последующих дней после подсадки к ним корацидиев. Ежедневно с помощью микроскопа просматривали 50 подопытных циклопов и 50 из контроле in vivo. Циклопы заражались очень быстро. На второй день после подсадки к ним корацидиев. В. gowkongensis были обнаружены почти у всех циклопов в полости тела весьма подвижные личинки, сбросившие ресничный покров и несколько подросшие по сравнению с шестикрючными онкосферами. Они уже вытягивались в длину. В циклопе находили обычно 1-6 личинок, реже 6-12 и лишь иногда 18-24 личинок.
В результате проникновения сквозь стенку желудочно-кишечного тракта большого количества онкосфер часть циклопов уже впервые дни эксперимента погибала. При этом у большинства умерших рачков полость тела была забита бактериями, которые, видимо, проникли через перфорированный онкосферами кишечник.
Вследствие активной миграции личинок В. gowkongensis локализация их в теле циклопа была различной. Наиболее часто их обнаруживали в брюшной, спинной и хвостовой частях тела, реже — в антеннах (см. рис. 4, а).
На пятый, шестой дни после заражения циклопов (при температуре воды 19-22°) у личинок ботриоцефалюса заметен уже в области крючков продолговатый придаток (церкомер).
Вполне сформированный процеркоид нами обнаружен на восьмой день после заражения циклопов (рис. 4, б).
Результаты первых опытов показали, что промежуточными хозяевами В. gowkongensis в условиях Молдавии являются не только половозрелые особи, во и копеподитные стадии Cyclops vicinus, Acanthocyclops vernalis, A. viridis и Eucyclops serrulatus vаr. proximus.
В период зимних оттепелей карпы питаются и могут заглатывать и циклопов, в связи с чем возможна их реинвазия В. gowkongensis. Об этом свидетельствуют находки молодых форм наравне со взрослыми половозрелыми паразитами у карпов, вскрытых в первых числах марта в конце зимовки.
С целью изучения влияния низких температур на сохранение жизнеспособности яиц ботриоцефалюса была поставлена серия опытов в лабораторных условиях. Для опыта брали яйца, выделенные в течение суток половозрелыми В. gowkongensis, которых содержали в чашках Петри в физиологическом растворе поваренной соли. Яйца собирали методом закручивания (обогащения яиц) в часовые стекла. После неоднократного отмывания водой от слизи чистые яйца помещали во влажные камеры, на дне которых находилась фильтровальная бумага, увлажненная 1 %-ным раствором соляной кислоты для предупреждения развития бактерий. Несколько таких влажных камер оставляли на столе и ежедневно наблюдали за развитием яиц при комнатной температуре (19-22°). Они служили контролем для яиц паразита, помещенных в холодильник, где температура поддерживалась в пределах 2-3°. По истечении различных сроков выдерживания яиц в холодильнике проверяли, способны ли они к вылуплению. Для этого влажные камеры с яйцами паразита извлекали из холодильника, размещали на столе при комнатной температуре.
Результаты опытов показали, что после 10-дневного выдерживания яиц при температуре 2-3° единичные корацидии появлялись на четвертый день (в контроле — на второй день). Массовое вылупление яиц наблюдалось лишь на десятые сутки (в контроле — на четвертые сутки). После 20-Дневного выдерживания яиц в холодильнике вылупление отмечалось на десятые сутки. При этом лишь 10-15% яиц сохранили жизнеспособность (процент определялся по числу яйцевых оболочек после вылупления корацидиев). После 30-дневного пребывания яиц этого гельминта при температуре 2-3° развитие их вовсе прекращалось.
Следовательно, сохранение жизнеспособности яиц при воздействии на них низких температур зависит от длительности сроков действия последних.
Кроме указанных опытов, нами были проведены эксперименты по определению жизнестойкости яиц из зрелых члеников паразита, выделенных рыбами в результате их дегельминтизации фенотиазином.
Известно, что фенотиазин, или тиодифениламин, нарушая обмен веществ, действует угнетающе на развитие яиц и личинок гельминтов во внешней среде после дегельминтизации. Однако сведений о том, насколько этот препарат тормозит вылупление корацидиев из яиц ботриоцефалюса, нет. В связи с этим после отхождения стробил ботриоцефалюса в результате дегельминтизации рыб фенотиазином (последний давали отсаженным рыбам в аквариуме с кормом) зрелые членики прополаскивали в воде в чашке Петри. Дно чашки при этом покрывалось яйцами ботриоцефалюса. Их отмывали водой и инкубировали во влажных камерах при комнатной температуре аналогично опытам, описанным выше. Ежедневные наблюдения за развитием этих яиц показали, что массовое вылупление корацидиев из зрелых яиц от стробил, подвергнутых действию фенотиазина, наступает на седьмые-восьмые сутки (в контроле — на четвертые сутки).
Таким образом, к концу трехкратной обработки инвазированных рыб фенотиазином (на восьмые сутки при интервале в два-три-дня между дачей лечебного корма) в воде накапливаются вылупившиеся личинки паразита. С водой при спуске прудов, в которых проводится дегельминтизация рыб, они могут быть занесены в нижерасположенные благополучные хозяйства. Чтобы избежать этого, необходимо отвести спускные воды на орошаемые поля или установить фильтры с хлорной известью на водоспускных сооружениях. Так, например, при борьбе с ботрирцефалезом в рыбопитомнике Мындык рыбхоза Куболта необходимо исключить на время проведения лечебных мероприятий спуск вод из его прудов в р. Куболта (приток второго порядка р. Днестр).
Борьбу с ботриоцефалезом в хозяйствах с прудами зависимого водоснабжения и расположенными по отдельным балкам целесообразно вести с поочередным выведением на летование отдельных связанных друг с другом прудов по водостоку и дальнейшим их заселением здоровым рыбопосадочным материалом.

Литература
Анцышкина Л. М., Чаплина А. М. 1962. Bothriocephalus gowkongensis Yeh в условиях Днепропетровского водохранилища. — Вопр. экологии, т. 8.
Бабaев Б. 1965. Распространение Bothriocephalus gowkongensis Yeh, 1955 (Cestodes, Pseudophyllidea) в водоемах Каракумского канала. — Зоол. журн., т. 44, вып. 9.
Бачинский В. П. 1965. К вопросу о дефинитивных хозяевах Bothriocephalus gowkongensis Yeh, 1955. Работы по паразитофауне юго-запада СССР. Кишинев.
Догель В. А. 1939. Влияние акклиматизации рыб на распространение рыбных эпизоотий. — Изв. Всесоюзн.научно-исслед. ин-та озерн. и речн. рыбного хозяйства, т. 21. Л.
Зеленин А. М. и Набережный А. И. 1962. К вопросу выращивания белого aмуpa (Ctenopharyngodon idetla Val.) и толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.) в Молдавии. Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев.
Исков М. П. 1965. Паразиты и паразитозы рыб Васильевского нерестововыростного зяйства и их связь с заболеваниями рыб Каховского водохранилища. (Автореф. дис.).Киев.
Малевицкая М. А. 1958 0 завозе паразита со сложным циклом развития Bothriосеphalus gowkongensis Yeh 1955 при акклиматизации амурских рыб, — Докл. АН СССР , т. 123. № 3.
Mapиц Н. М. 1965. Ботриоцефалез карпов. Работы по паразитофауне юго-запада СССР. Кишинев.
Маркевич А. П. 1951. Паразитофауна пресноводных рыб Украинской ССР. Киев
Мусселиус В. А. 1962а. Заболевание прудовых рыб ботриоцефалезом. — Труды Всесоюзн. совещ. по биологическим основам прудового рыбоводства. М., Изд-во АН СССР
Мусселиус В. А. 1962б. Ботриоцефалез сеголетков карпа и меры борьбы с ним. — Труды ВНИИПРХ, т. II. М.
Мусселиус В.А. 1963а. Ботриоцефалез белего амура и борьба с ним в карповом хозяйстве. Проблемы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб в водоемах CСCP. Ашхабад, Изд-во АН Туркм. ССР.
Мусселиус В. А. 1963б. О распространении Bothriocephulus gowkongensis Yeh, в водоемах средней полосы РСФСР.-Труды Всероссийск. научно-исслед. ин-та прудового рыбного хозяйства, т. 12. М.
Суховерхов Ф. М., Писаренко А. С. 1958. Опыт выращивания белого амура и толстолобика в прудах. М.
Щербань Н. П. 1965. Цестоды карпов. Киев, изд-во «Урожай».
Щербань Н. П., Монченко В. И., Шовкопляс М. Н. 1963. К изучению жизненного цикла Bothriocephalus gvukongensis Yeh. Проблемы паразитологии. — Труды IV научн. конф. паразитологов Украины. Киев, Изд-во АН УССР.
Liao Hsiang-hua, Shin Leu-chang. 1956. Contribution to the biology and control of Bothriocephalus gowkongensis Yeh, a tapeworm parasitic in the young grass carp (Ctenopharyngodon idellus). — Acta hydrobiol. sinica, N 2.
Уeh L. S. 1955. Оn a new tapeworm Bothriocephalus gowkongensis n. sp. (Cestoda: Bothriocephalidae) from freshwater fish in China. — Acta zool. sinica, v. 7, N 1.

© 1968. Авторские права на статью принадлежат Н.М.Мариц, А.И.Набережному, В.Л.Олейниковой (Ин-т зоологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Related posts:

1. Выращивание белого амура и толстолобика Объектом исследований послужила молодь белого амура и толстолобика, выпущенные для...
2. Меры борьбы с обрастаниями дрейссеной гидротехнических сооружений Двухстворчатый моллюск — дрейссена полиморфная создает серьезные помехи в эксплуатации...
3. Ботриоцефалез в Молдавии Завоз растительноядных рыб был осуществлен в Молдавию в 1961г. мальками...