|
|
|
|
Половая структура популяций и плодовитость HARPACTICOIDA в некоторых водоемах Молдавии.
Для характеристики половой структуры массовых видов гарпактицид учитывали соотношение половозрелых особей обоих полов и относительную численность размножающихся (с яйцевыми мешками) и неразмножающихся (без яйцевых мешков) самок, а для учета плодовитости, отражающей репродуктивные возможности вида,— суммарное количество эмбрионов в яйцевых мешках. Сборы гарпактицид проводили почти на всем протяжении Днестра, включая некоторые притоки, в Дубоссарском водохранилище, Кучурганском лимане — охладителе Молдавской ГРЗС и в придунайском оз. Кагул. Качественные пробы отбирали сачком и драгой, количественные — дночерпателем Экмана-Берджа площадью 1/40 м² на глубоких участках и стеклянной трубкой диаметром 5 см — в прибрежных. Из отобранного монолита грунта через сито (шелковый газ № 72) промывался только поверхностный его слой (1,5—2,0 см), предварительно процеживали придонный слой воды.В результате проведенных исследований в составе гарпактицид водоемов бассейна Днестра установлено 20 видов, в оз. Кагул-7. Кроме этого, в Кучурганском лимане зарегистрированы [2] Horsiella brevicornis Van Douve и Nitocrella divaricata (Chapuis), а в p. Днестр и Дубоссарском водохранилище — Atteyella crassa и Viguriella sp. Пять видов гарпактицид озера Кагул (Ectinosoma abrau, Onychocampus mohammed, Limnocletodes behningi, Tachidius Litoralis, N. divaricata) являются общими и для водоемов бассейна Днестра. Кроме них в озере обнаружен Nannopus palustris Brady, находка которого также, как и N.divaricata и Н.brevicornis, несомненно представляет существенный интерес для уточнения ареала и некоторых сторон их экологии. Несмотря на существенные различия экологических условий исследованных водоемов, доминирующее положение среди гарпактицид занимали Е. abrau, О. mohammed, N. hibernica, L. behningi.
В Кучурганском лимане полнее, чем в других водоемах выяснена половая структура гарпактицид, состояние которой изучали в верхнем участке лимана в условиях, близких к естественным, и нижнем циркуляционном участке, находящимся под воздействием теплых вод ГРЭС. Разница температур воды между этими участками составляла весной 3,6°С, летом — 3,0°С и осенью — 9,3°С (табл. 1). При сравнении половой структуры популяций гарпактицид на этих участках выявлены некоторые общие черты.
Таблица 1
Половая структура массовых видов Harpacticoida в Кучурганском лимане, экз./м?
Особи
|
Апрель
|
|||
вне зоны подогрева 11,8°C
|
в зоне подогрева 15,4°C
|
|||
кол-во
|
%
|
кол-во
|
%
|
|
Onychocampus mohammed | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 200 | 55,5 | 280 | 35,0 |
Самки без яйцевых мешков | 120 | 33,4 | 400 | 40,0 |
Самцы | 40 | 11,1 | 120 | 25,0 |
Ectinosoma abrau | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 200 | 71,4 | 280 | 28,0 |
Самки без яйцевых мешков | 80 | 28,6 | 560 | 56,0 |
Самцы | - | - | 160 | 16,0 |
Nitocrella hibernica | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 40 | 11,1 | 1480 | 41,1 |
Самки без яйцевых мешков | 280 | 77,8 | 1320 | 36,6 |
Самцы | 40 | 11,1 | 800 | 22,3 |
Limnocletodes behningi | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 200 | 50,0 | 160 | 27,6 |
Самки без яйцевых мешков | 200 | 50,0 | 240 | 40,0 |
Самцы | - | - | 200 | 33,3 |
Особи
|
Июль
|
|||
вне зоны подогрева 24,6°C
|
в зоне подогрева 27,6°C
|
|||
кол-во
|
%
|
кол-во
|
%
|
|
Onychocampus mohammed | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 160 | 11,7 | 80 | 22,3 |
Самки без яйцевых мешков | 920 | 67,0 | 280 | 77,7 |
Самцы | 280 | 20,3 | - | - |
Ectinosoma abrau | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 120 | 20,0 | 40 | 2,5 |
Самки без яйцевых мешков | 440 | 73,3 | 1400 | 87,5 |
Самцы | 40 | 6,7 | 160 | 10,0 |
Nitocrella hibernica | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 40 | 25,0 | - | - |
Самки без яйцевых мешков | 120 | 75,0 | 120 | 92,0 |
Самцы | - | - | 10 | 8,0 |
Limnocletodes behningi | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 40 | 7,7 | - | - |
Самки без яйцевых мешков | 400 | 77,0 | 480 | 100,0 |
Самцы | 80 | 15,3 | - | - |
Особи
|
Октябрь
|
|||
вне зоны подогрева 10,5°C
|
в зоне подогрева 19,8°C
|
|||
кол-во
|
%
|
кол-во
|
%
|
|
Onychocampus mohammed | ||||
Самки с яйцевыми мешками | - | - | - | - |
Самки без яйцевых мешков | 3680 | 92,6 | 80 | 100,0 |
Самцы | 320 | 8,0 | - | - |
Ectinosoma abrau | ||||
Самки с яйцевыми мешками | - | - | - | - |
Самки без яйцевых мешков | 7520 | 79,9 | 320 | 81,9 |
Самцы | 1920 | 20,1 | 80 | 18,1 |
Nitocrella hibernica | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 640 | 57,1 | - | - |
Самки без яйцевых мешков | 480 | 42,9 | 1280 | 78,0 |
Самцы | - | - | 360 | 22,0 |
Limnocletodes behningi | ||||
Самки с яйцевыми мешками | - | - | - | - |
Самки без яйцевых мешков | 3200 | 80,0 | 200 | 71,0 |
Самцы | 800 | 20,0 | 80 | 29,0 |
Особи
|
Среднее
|
|||
вне зоны подогрева
|
в зоне подогрева
|
|||
кол-во
|
%
|
кол-во
|
%
|
|
Onychocampus mohammed | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 176 | 6,6 | 152 | 34,2 |
Самки без яйцевых мешков | 1923 | 72,0 | 264 | 59,5 |
Самцы | 573 | 21,4 | 28 | 6,3 |
Ectinosoma abrau | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 63 | 2,9 | 188 | 11,4 |
Самки без яйцевых мешков | 1693 | 79,3 | 1160 | 70,5 |
Самцы | 380 | 17,8 | 298 | 18,1 |
Nitocrella hibernica | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 120 | 36,8 | 160 | 26,8 |
Самки без яйцевых мешков | 193 | 59,2 | 316 | 53,0 |
Самцы | 13 | 4,0 | 120 | 20,2 |
Limnocletodes behningi | ||||
Самки с яйцевыми мешками | 40 | 4,0 | 64 | 12,3 |
Самки без яйцевых мешков | 806 | 80,1 | 392 | 75,4 |
Самцы | 160 | 15,9 | 64 | 12,3 |
Во-первых, основную массу самок (61,6—96,4%) у всех видов, по усредненным данным за вегетационный период, составляют неразмножающиеся особи. Вне зоны подогрева максимальная численность таких самок приходится на октябрь, а в зоне подогрева их численность распределена относительно равномерно в течение всего вегетационного периода. Кроме того, рост численности неразмножающихся самок здесь ни у одного из видов не достигает уровня отмеченного вне зоны подогрева. Во-вторых, численность яйценосных самок, кроме Е. abrau, в обеих зонах примерно одного и того же порядка. Период размножения у гарпактицид, показателем которого служит массовое появление в водоеме яйценосных самок, начинается ранней весной при относительно низких температурах воды. Во всяком случае максимальные абсолютная и относительная численности яйценосных самок О. mohammed, Е. abrau, L. behningi были установлены в апреле при температуре воды 11,8°С. В зоне подогрева лимана в этот период при температуре воды 15,4°С количество яйценосных самок О. mohammed и Е. abrau в 1,4, а у N. hibernica в 39 раз больше, чем в верхнем участке. С повышением температуры воды в лимане к июню в верхнем участке до 24,6°С, а в зоне подогрева — до 27,6°С, число яйценосных самок всех видов заметно снижается, а у N. hibernica и L. behningi вообще сводится к нулю.
Наряду с этим в июле 1976 г. в районе выхода в лиман теплых вод (30°С) ГРЭС и непосредственно в сбросном канале (31,1°С) количество яйценосных самок О. mohammed достигало 164 экз./м², или 83,7% от общего числа половозрелых самок, а у N. hibernica 6 экз./м², или 20%. Следовательно, уменьшение количества яйценосных самок у ряда видов гарпактицид зависит не только от относительно высоких температур воды, но и от других факторов, включая цикличность размножения. Подтверждением этого может послужить наличие самцов при высоких температурах воды (30—31°С) и отсутствие в обеих зонах яйценосных самок осенью при более низких температурах воды (табл. 1). Массовое же появление самцов почти у всех видов гарпактицид (табл. 1) совпадает с периодами более низких температур воды в лимане.
Таблица 2
Плодовитость массовых видов гарпактицид в водоемах Молдавии
Вид
|
Водоем
|
кол-во учтен. самок
|
Плодовитость
|
|
средняя
|
колебания
|
|||
Ectinosoma abrau | Кучурганский лиман | 179 | 7 | 3-12 |
Ectinosoma abrau | оз.Кагул | 86 | 7 | 6-10 |
Onychocampus mohammed | Кучурганский лиман | 143 | 20 | 8-40 |
Onychocampus mohammed | оз.Кагул | 4 | 22 | 21-25 |
Limnocletodes behningi | Кучурганский лиман | 32 | 10 | 7-19 |
Limnocletodes behningi | оз.Кагул | 15 | 11 | 8-14 |
Limnocletodes behningi | р.Днестр | 2 | 8 | 7-8 |
Nitocrella hibernica | Кучурганский лиман | 101 | 14 | 7-24 |
Nitocrella hibernica | Верхний Днестр | 12 | 14 | 10-21 |
Nitocrella hibernica | Нижний Днестр | 2 | 15 | 13-18 |
Nitocrella hibernica | оз.Кагул (апрель) | 18 | 24 | 18-31 |
Nitocrella hibernica | оз.Кагул (октябрь) | 94 | 22 | 14-38 |
Nitocrella hibernica | оз.Кагул (июль) | 1 | 17 | - |
Nitocrella hibernica | р.Ботна | 2 | 12 | 11-13 |
Nitocrella divaricata | оз.Кагул | 2 | 11 | - |
Schizopera paradoxa | Кучурганский лиман | 7 | 11 | 7-16 |
Mesochra lilljeborgi | Кучурганский лиман | 2 | 4 | 3-5 |
Atteyella crassa | Дубоссарское водохр. | 5 | 11 | 10-12 |
Tachidius littoralis | Кучурганский лиман | 26 | 11 | 10-14 |
Nannopus palustris | оз.Кагул | 2 | 16 | - |
На всем протяжении Днестра основную массу самок N. hibernica, L. behningi и A. crassa в летне-осенний период составляли также особи без яйцевых мешков. В абсолютных показателях их численность колебалась от 12 экз./м² у N. hibernica на станции Старая Ушица до 332 экз./м² у L. behningi на станции Каменка, что к общей численности самок составляло 54% в первом случае и 63,5% — во втором. Лишь в небольшой заводи Цыпово, расположенной в среднем участке Дубоссарского водохранилища, численность неразмножающихся самок достигла 1600 экз./м², но и в данном случае их удельный вес по отношению к общей численности самок составлял 88,8%. Самцы встречались в большинстве случаев в единичных экземплярах и лишь в заводи Цыпово их насчитывалось 280 экз./м². Примерно такая же картина наблюдалась у Е. abrau в речке Ботна.Несколько иное количественное соотношение самок Е. abrau и N. hibernica в придунайском оз. Кагул. У обоих видов 52,8—82,3% самок составляли яйценосные особи при суммарной численности самок 600 – 1160 экз./м² у Е. abrau и 2400—4360 — у N. hibernica.По количеству вынашиваемых яиц (табл. 2) можно выделить виды с низкой плодовитостью — Е. abrau и М. lilljeborgi, со средней - L. behningi, S. paradoxa, N. hibernica, A. crassa, Т. littoralis и высокой плодовитостью — О. mohammed. Существенных различий в плодовитости одних и тех же видов гарпактицид в различных водоемах не обнаружено. Исключением является лишь L. behningi, у которого в условиях Днестра плодовитость понижается в среднем до 8 яиц против 11 в оз. Кагул, а также N. hibernica, средняя плодовитость которого варьирует от 14-15 в Кучурганском лимане и в р. Днестр, до 17-24 яиц в оз. Кагул. В достаточно больших пределах изменяется также индивидуальная плодовитость у всех рассматриваемых нами видов (табл. 2). Широко колеблется она и у одноразмерных особей из одной и той же полуляции. Например, у N. hibernica из оз. Кагул, размерами 0,44 мм, средняя плодовитость составила 21 с колебаниями у отдельных особей от 15 до 27 яиц, размерами 0,50 мм соответственно 24 и от 21 до 30 яиц размерами 0,58 мм — 27 и от 20 до 40 яиц. У другого вида — О. mоhammed из Кучурганского лимана размерами 0,51 мм индивидуальная плодовитость колебалась от 16 до 20 яиц при средней 18, размерами 0,53 мм соответственно от 12 до 24 яиц и средней 21, размерами 0,58 мм — от 16 до 32 яиц и средней 21 и т. д. Аналогичные примеры можно было бы привести и для других исследованных нами видов гарпактицид. Не всегда и не у всех видов проявляется связь между плодовитостью и линейными размерами особей. Обычно плодовитость возрастает только до определенного возраста. Это общее положение характерно и для других групп водных организмов [1, 3, 4]. У некоторых же видов, как, например, Е. abrau из оз. Кагул наблюдается прямая зависимость между линейными размерами и ее плодовитостью. Было установлено, что число яиц в каждом яйцевом мешке N. hibernica в редких случаях одинаково. Чаще различия составляли 2—3, а у отдельных особей — до 7 яиц.Что касается сезонной динамики плодовитости у исследованных видов гарпактицид, то, она претерпевает существенные изменения. У наиболее изученной в этом отношении N. hibernica из Кучурганского лимана низкая плодовитость (11-12) совпадает с периодом высоких температур воды. Сходная приуроченность обнаружена у О. mohammed и Е. abrau. Более высокий показатель плодовитости у всех трех видов приходится на весенний период, а у N. hibernica — дополнительно на сентябрь. Дальнейшие исследования вопросов, поднятых в статье, будут направлены на изучение биологии размножения массовых видов гарпактицид. Это позволит полнее судить о их репродуктивных возможностях и роли в продукционных процессах водоемов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Касымов А. Г. Биология бокоплава. — Зоол. ж., 1960, 39, 8, с. 1151 — 1155.
2. Набережный А. И., Витковская Е. Д. Состав, численность и некоторые стороны биологии Harpacticoidae в Кучурганском лимане — охладителе Молдавской ГРЭС. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 10, с. 38—44.
3.Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М., «Наука», 1965.
4.Численко Л. Л. О связи величины акватории с некоторыми особенностями фауны солоноватых вод. — Океанология, 1964, 4, 3, с. 346—351.
© 1977. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному , С.Г.Ирмашевой (АН Молд.ССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
Related posts:
- Веслоногие ракообразные. Cyclopoida В водоемах Молдавии фауна циклопов представлена эвритермным комплексом с выраженной...
- Зоопланктон водоемов Молдавии Планомерные комплексные гидробиологические исследования, в том числе и зоопланктона, водоемов...
- Аминокислотный состав у Daphnia magna и Simocephalus vetulus В данной статье показаны результаты исследований аминокислотного состава у двух...