|
|
|
|
|
Численность, биомасса и продукция коловраток в водоемах Молдавии
Известно, что абиотические и биотические условия как среда обитания коловраток имеют первостепенное значение для их количественного развития. Учитывая специфичность этих условий в разнотипных водоемах республики, мы сочли целесообразным рассмотреть показатели численности, биомассы и продукции коловраток в каждом из них.
Коловратки р. Днестр
Днестр и водоемы его поймы были одними из первых объектов комплексных гидробиологических исследований в Молдавии в послевоенные годы. Результаты этих изысканий обобщены в монографической сводке М. Ф. Ярошенко (1957) и в статье В. Л. Гримальского ( 1967). В них впервые в научной литературе приводятся сведения о видовой структуре гидрофауны Днестра, его притоков и водоемов поймы, сезонной и многолетней динамике численности и биомассе гидробионтов и экологических условиях, особенностях экологии доминирующих видов; рассматривается их значение в трофике разноразмерных рыб; освещаются вопросы хозяйственного использования биологических ресурсов Днестра и предлагаются рекомендации по их рациональному использованию.
Одним из объектов исследований были коловратки. В последующие годы видовая структура коловраток водоемов Днестра, закономерности количественного развития, продуктивности, роль в оценке санитарно-биологического режима продолжали уточняться (Набережный, 1960; Бурнашев, 1962; Гримальский, 1968; Бурнашев и др.1970; Набережный, Ирмашева, 1960; Ярошенко, Набережный и др., 1961).
Установлено, что зоопланктон Днестра на всем его протяжении исключительно беден. Причинами являются особенности горной реки, присущие Днестру и обусловливающие непостоянство уровенного режима, значительная скорость течения, высокое содержание взвешенных веществ и полное отсутствие рипали.
Из 106 видов и разновидностей зоопланктона, установленных в Днестре в 1947-1954 гг. (Ярошенко, 1957; Гримальский, 1957), 77 были обнаружены на его верхнем участке. Среди них 60 видов и вариететов составляли коловратки. На отдельных станциях верхнего участке общее разнообразие зоопланктона колебалось от 7 до 47 форм, в большинстве случаев с преобладанием коловраток. Чаще других на этом участке встречались Brachionus angularis, Brachionus calyciflorus, Keratella cochlearis, Trichocerca rattus, Polyarthra dolichoptera и Filinia longiseta.
В количественном отношении зоопланктон верхнего Днестра также отличался скудостью. Наиболее низкие показатели численного его развития приходились на самый горный участок — 0,3 тыс.экз/м³. Ниже по течению от г. Галич до г. Сороки средняя численность зоопланктона возросла на отдельных станциях до 3,9 тыс. и всегда преобладанием комплекса коловраток. В годы с длительным меженным состоянием Днестра, при замедленном течении, понижении содержания взвешенных веществ и хороших трофических условиях, численность зоопланктона увеличивалась до 10,3 тыс.экз./м³ (июль, 1950, г.Сороки). Почти 60% общей численности составляли ракообразные.
Примерно аналогичное состояние реки на этом участке было в июле 1970 г., что не могло не отразиться на качественном и количественном развитии зоопланктона. Суммарная его численность только на станции Галич опускалась до 1,4, на остальных достигала 5,5 тыс.экз./м³. Однако удельный вес ракообразных редко превышал 32,1% общей численности зоопланктона. Не случайно показатели биомассы здесь крайне низкие, всего 4,8-10,3 мг/м³.
Благоприятные условия для массового размножения находят зоопланктеры в небольших заливах, затонах, старых руслах реки и др. По данным В. Л. Гримальского (1957), в небольшой луже, расположенной на берегу Днестра у г. Самбора, численноcть только Colurella caudata доходила до 450 зкз./м³. Естественно, что подобные водоемы временами являются мощными поставщиками маточных стад различных комплексов зоопланктеров в Днестре.
Большую роль в формировании зоопланктона верхнего Днестра играет его качественный и количественный состав, поступающий из притоков. В пределах горного и предгорного участков Днестра в 1976 г. были исследованы 12 притоков (Верешица, Зубра, Щерек, Стрый, Свица, Свирж, Сивка, Быстрица, Ломница, Гнилая Липа, Збруч и Студеница). Притоки Каменка, Рыбница и Ягорлык обследовались регулярно с 1955 по 1975 г. Здесь зоопланктон представлен 63 видами коловраток, 6 — веслоногих и 12 ветвистоусых. Наибольшее его разнообразие установлено в притоках Свирж-40, Быстрица-35 и Гнилая Липа-45 форм. Подавляющее большинство обнаруженных видов широко распространены в водоемах бассейна Днестра. Среди них несомненный интерес представляет нахождение в горных притоках Brachionus plicatilis longicornis, Br. falcatus, Br. bidentata inermis, Br. quadridentatus zernovi, Br.quadridentatus melheni, Testudinella patina trilobata – из коловраток, Macrocyclops fuscus, Mesocyclops crassus, Diaphanosoma brachyurum - из ракообразных.
Скуден зоопланктон перечисленных притоков и в количественном отношении. Только в притоке Сивка его общая численность достигала 4,9, в остальных – не превышала 1,4 тыс.экз./м³. И в данном случае ведущее положение занимали коловратки, на долю которых приходилось от 59,4% (пр. Зубра) до 100% (пр.Студеница) общей численности зоопланктона. Лишь в пр.Сивка преобладали ракообразные 54,4% общего количества зоопланктеров.
Левобережные притоки Днестра Каменка и Рыбница, впадающие в Дубоссарское водохранилище, почти не оказывают влияния на зоопланктон. Например, суммарная численность зоопланктеров устьевой части пр. Каменка редко превышала 2,0 тыс.экз./м³, a состав его был представлен максимум 22 формами (апрель 1972 г.), преимущественно коловраток.
Примерно таков же уровень зоопланктона в пр.Рыбница. Однако периодически численность его возрастала до 259,0 тыс. (август, 1955), главным образом, за счет массового развития Braсhionus calyciflorus.
В составе зоопланктона нижнего участка Днестра (Ярошенко, 1957; Гримальский, 1957), насчитывали всего 41 вид и вариетет. Доминирующее положение принадлежало коловраткам. На станции Дубоссары, например, они составляли 100% общего разнообразия зоопланктона, в Бендерах – 95,7%, в с.Чобручи – 82,7% и перед озером Белое -74,4%. Не изобиловал зоопланктон Днестра и в количественном отношении. Средняя его численность на участке Дубоссары – озеро Белое, в период летней межени, составляла всего 926 экз./м³, биомасса около 4 мг.
По данным ежемесячных стационарных наблюдений, проводимых на гидростворе Бендеры (табл.5), численность зоопланктона колебалась от 12,7 тыс. до 77,4 тыс.экз./м³, а биомасса- от 130 мг до 345 мг/м³. Во все периоды доминирующее число приходилось на коловратки. Однако их удельный вес в общей биомассе зоопланктона составлял всего 1,5-15,1% и только в 1949 г. повысился до 40%.
Таблица 5
Динамика численности (N, тыс. экз./м³) и биомассы (В, г/м³) зоопланктона Днестра на стационаре г. Бендеры
| Группа | 1949г. | 1950г. | 1951г. | 1952г. | 1964г. | |||||
| N | B | N | B | N | B | N | B | N | B | |
| Коловратки | 72,2 | 43,2 | 7,8 | 4,2 | 5,3 | 3,2 | 4,1 | 2,5 | 6,6 | 4,0 |
| Рако- образные |
5,2 | 199,8 | 7,0 | 275,6 | 7,3 | 277,7 | 8,6 | 342,5 | 4,0 | 126,0 |
Большую роль в биоэкологической обеспеченности формирования зоопланктона в нижнем участке Днестра играют Дубоссарское водохранилище и р.Реут. Например, общее количество форм коловраток, cбрасываемых из водохранилища в Нижний Днестр, в I97I-I973 гг. было равно 58. Из них 34 формы встречались на различных участках Днестра. Не были oбнаружены Synchaeta oblonga, Polyarthra maior, Аplanchna henrietta, Brachionus rubens, Filinia brachiatf, Filinia passa, Atrochus tentaculatus, Hexarthra mira и др. Еще более внушительны показатели количества коловраток, выносимых из водохранилища.
По результатам исследований за 1971 г. показатели численности коловраток и ракообразных, сбрасываемых в Нижний Днестр, были примерно одного порядка – 110,3 и 103,3 тыс.экз./м³. В следующем многоводном 1972 г. численность коловраток доходила до 1478,7, в то время как ракообразных понизилась до 11,6 тыс.экз./м³. Из коловраток особенно массово были представлены Keratella quadrata, достигавшая в отдельных пробах (21 апреля) 6,0 млн. экз./м³ и Вгаchionus calyciflorus amphiceros – 4,7 млн.экз/м³.
С притоком Реут в Днестр поступали 38 форм коловраток. Среди них наиболее массовыми оказались Brachionus calyciflorus amphiceros и Polyarthra dolichoptera (6 и 7 тыс.экз./м³ соответственно). Роль ракообразных в образовании общей численности зоопланктона большую часть времени года незначительна из-за загрязнения реки. Из зоопланктеров, поступающих из Реута и не встреченных в Нижнем Днестре, следует отметить Polyarthra maior, Asplanchna girodi, Brachionus rubens, Br.nilsoni, Filinia passa.
Характерно, что Реут и в прошлом не отличался высокими показателями количественного развития зоопланктона. В 1947-1950 гг. например, по данным ежемесячных наблюдений на гидростворе Оргеев, биoмасса его составляла в среднем 205 мг/м³ (Гримальский, 1962).
Остальные три притока: Бык, Ботна и Икель, в связи с их маловодностью, интенсивным загрязнением и малочисленностью зоопланктона, не оказывают ощутимого влияния на зоопланктон Днестра. Эпизодически в них обнаруживаются коловратки из родов Habrotrocha, Philodina, Brachionus, Lecane.
Примерно таким было состояние коловраток в нижнем участке Днестра до начала наших исследований. Установлено в таксономическом составе коловраток русловой части Нижнего Днестра 92 вида и разновидности, в том числе 79 – непосредственно в Днестре и 48- в Турунчуке, Увеличение общего разнообразия в 1979 г. до 100 таксономических единиц связано с обнаружением ряда довольно редких видов, таких как Lecane luna presumpta, Lecane luna belatonica, Lecane punctata, Lecane ohioensis, Trichotria pocillum bergi, Colurella uncinata и др.
Качественный состав зоопланктона рукава Днестра Турунчук мало чем отличался от днестровского. Из коловраток, не встреченных нами в русловой части Днестра, можно назвать Asplanchna priodonta helvetica, Asplanchna girodi, Trichotria curta, Mytilina mucronata, Brachionus budapestinensis и др.
Выше мы отмечали, что Дубоссарское водохранилище оказывавает существенное влияние на состояние зоопланктона в Нижнем Днестре. Однако не весь комплекс зоопланктеров находит в реке благоприятные условия, обеспечивающие жизненные потребности. Об этом свидетельствует тот факт, что только на 27-километровом участке реки, примыкающем к плотине (до гидроствора Вадул-луй-Водэ), выпадают 25 характерных для приплотинной части водохранилища. По своим экологическим особенностям это представители озерно-прудового комплекса в том числе Filinia brachiata, Hexarthra mira, Brachionus rubens, Asplanchna henrietta, Lecane closterocerca и др.
Свою селективную роль Днестр осуществляет и далее по продольному профилю. На отрезке от Вадул-луй-Водэ до Григориополя (примерно 20 км) выпали Synchaeta pectinata, Brachionus quadridentatus brevispinus, Brachionus bidentata inermis и др. Ниже по Днестру не встречали Filinia limnetica, Brachionus calyciflorus ancylognatus и др. Следует обратить внимание на то, что все изменения, отмеченные в составе зоопланктона Нижнего Днестра, происходят главным образом, за счет коловраток.
Среди комплекса коловраток, занимающих ведущее положение в Нижнем Днестре, можно назвать немногих, в том числе Brachionus angularis и его вариетет bidens, Brachionus calyciflorus и его вариететы amphiсeros и dorcas, Keratella cochlearis, Keratella tropica reducta, Keratella quadrata и Polyarthra dolichoptera. Все она играли доминирующую роль в планктоне Днестра и в прошлом.
Из зоопланктеров, входящих ранее в доминирующий состав (Ярошенко, 1957) и выпавших в настоящее время, следует назвать Brachionus bennini, Anuraeopsis fissa, Pompholyx complanata, Trichocerca rattus. Скуден зоопланктон Нижнего Днестра и в количественном отношении. Среднегодовая численность в целом по русловой части в 1976 г, была равна всего 2229 экз./м³ при весе 15 мг. Без учета зимних сборов 89,3% численности зоопланктона в первом и 64.9% во-втором случаях приходилось на долю коловраток. Характерно, что примерно такое соотношение коловраток и ракообразных сохранялось во все сезоны на протяжений всей русловой части Днестра. Исключение отмечено только на гидростворе Гура-Быкулуй, где средняя численность зоопланктона за вегетационный сезон оказалась наиболее низкой – 1570 экз. /м³, из них 583 экз./м³ , или 37,0% общей численности, составляли коловратки.
Наиболее высокие показатели численности и биомассы зоопланктона в Нижнем Днестре были установлены на гидростворе Вадул-Луй-Водэ – 3376 экз./м³ при массе 37 мг/м³. На долю коловраток соответственно приходилось 2 тыс.экз./м³ и 0,7 мг/м³ (см. табл. 6). Далее, на отрезке реки от Григориополя до Бендер включительно численность зоопланктона снижалась примерно в два раза, составляя, соответственно 1495 и 1650 экз./м³ с массой 33 и 22 мг/м³. И, наконец, на участке Суклея – Оланешты этот показатель возрастал в среднем до 4271 экз. с биомассой 16,5 мг/м³. В 1979 г. средняя численность зоопланктона в Нижнем Днестре достигала 17,9 тыс.экз./м³ с биомассой 85 мг, из них 13,2 тыс. и 29 мг приходилось на коловраток.
Продукционные возможности зоопланктона в целом на исследованном участке реки предельно низки. На гидростворе Вадул-луй-Водэ его суммарная (за год) продукция равнялась 446 мг/м³, на коловраток приходилось 61 мr/м³. Ниже г. Тирасполя продукция коловраток за такой же промежуток временя была заметно ниже – 10,2 мг/м³. Как и следовало ожидать, наиболее продуктивным оказался участок низовья Днестра. Здесь продукция зоопланктона достигала 1,5 г/м³, главным образом, за счет ракообразных. Продукция коловраток – всего 19 мг/м³ (табл.6).
Таблица 6
Сезонная динамика численности (N, тыс. экз./м³), биомассы (В, г/м³) и продукции (Р, мг/м³) коловраток в Нижнем Днестре
| Станция | Сезон | N | B | P | P/B |
| Вадул-луй-Водэ | Зима | 0,74 | 0,24 | 1,28 | 5,3 |
| Весна | 1,795 | 0,70 | 4,80 | 6,8 | |
| Лето | 2,720 | 1,160 | 53,40 | 50,3 | |
| Осень | 1,580 | 0,36 | 2,19 | 6,1 | |
| Суклея | Зима | 0,988 | 0,27 | 1,5 | 5,5 |
| Весна | 1,105 | 0,40 | 3,10 | 5,2 | |
| Лето | 0,04 | 0,08 | 0,50 | 6,2 | |
| Осень | 3,45 | 0,84 | 6,15 | 7,3 | |
| Оланешты | Зима | 0,952 | 0,30 | 1,80 | 6,0 |
| Весна | 2,881 | 1,00 | 5,10 | 5,1 | |
| Лето | 4,75 | 1,80 | 7,50 | 4,2 | |
| Осень | 8,66 | 1,10 | 6,30 | 5,7 |
Несомненно, что при таком уровне развития зоопланктона в Нижнем Днестре вряд ли можно ожидать его ощутимого участия в процессе формирования качества воды.
Коловратки р.Прут
Для освещения особенностей фауны коловраток реки Прут были использованы результаты наблюдений, проведенных в летние месяцы 1961, 1962 и 1965 гг., а также в ноябре 1963 г. (Набережный, Ротарь, 1965а; 1965б; Naberejni, 1966; Набережный, 1968). Исследованиями были охвачены русловая часть реки от истоков до впадения в Дунай и устьевые участки левобережных притоков Ларга, Лопатник, Раковец, Чугур, Каменка и Сарата. Исследования 1961 г. совпали с исключительно низким уровнем в реке, в 1962 г. – со спадом паводка.
В таксономическом составе коловраток Прута выявлено 146 видов и вариететов. Наибольшим разнообразием отличалось семейство Brachionidae, представленное 13 родами и 54 видами и разновидностями, с ведущей ролью рода Brachionus, насчитывающего 21 таксономическую единицу. Разнообразие остальных 12 родов колебалось от 1 (Microcodides, Wolga, Lophocharis, Anuraeopsis) до 9 (Keratella) видов и вариететов.
Второе место занимало семейство Lecanidae с единственным родом Lecane, представленным 16 бентическими видами. Большая часть остальных 15 родов насчитывала всего лишь 36 видов и вариететов, или 31,1% общего состава коловраток.
Относительно большое разнообразие таксономического coстава коловраток в реке Прут в такой же мере различно и по своим экологическим особенностям обусловливается, во-первых, крайней неоднородностью экологических условий самой реки (Норватов, 1944), во-вторых, наличием многочисленных притоков, различающихся собой не только по гидрологическому, но и по гидрохимическому режимам (Гримальский, I960; Бызгу, 1968). Достаточно указать, что общая минерализация воды в различных притоках в отдельные годы колебалась, по данным В.Л.Гримальского и Л.Х.Фридмана (1955), от 670 до 5200 мг/л, что примерно в 2-15 раз выше, чем в реке Прут. Другой особенностью гидрохимического режима левых притоков является увеличение общей их минерализации по направлению с севера на юг (Гримальский и Фридман, 1955) с соответственным изменением гидрокарбонатного ионного состава в сульфатный (Бызгу, 1964).
Естественно, что эти различия накладывают существенный отпечаток и на гидробиологический режим притоков в целом и на состав коловраток в частности. Большую роль этом отношении играют также многочисленные запруды, построенные на притоках для различных хозяйственных целей. Формирующийся в них озерно-прудовой зоопланктон поступает в Прут и обогащает его типично лимнофильными формами по крайней мере на определенных участках. Например, в верхнем горном и предгорном участках реки насчитывались 22 лимнофильные формы коловраток, или 43,1%, в среднем соответственно 40, или 47,6%, и в нижнем – 38 лимнофильных форм, или 59,4% к общему количеству обнаруженных в реке видов коловраток. Большинство из них почти во всех притоках достигает высоких численных показателей и оказывает существенное влияние на формирование фауны коловратного планктона на участках реки Прут, расположенных ниже этих притоков. Однако такое влияние является региональным, так как большая часть лимнофильных коловраток, попадая в речной поток, вскоре вообще выпадают из состава зоопланктона или встречаются единично. Вместе с тем значительная их часть численностью до 1-3 тыс. экз./м³ остается постоянными компонентами фауны коловраток реки.
Из обследованных нами притоков особенно выделятся Раковец, Каменка и Лопатник. На участке реки Прут, например, примерно в 25 км выше впадения реки Раковец, общее разнообразие коловраток насчитывало всего 13 форм со средней численностью 4,5 тыс. экз./м³; в районе впадения реки Раковец в Прут оно увеличивалось до 25 форм, численность – до 345,0 тыс. экз./м³ с преобладанием таких лимнофильных видов, как Brachionus calyciflorus amphiceros (205,5 тыc.), Brachionus budapestinensis lineatus (14,0 тыc.), Hexarthra oxyuris (28,0 тыс.), Filinia longiseta longiseta (22,0 тыс.) и др. В 15 км ниже устья притока Раковец общее разнообразие коловраток в Пруту снова падает до 11 форм, а общая их численность – до 4 тыс.экз./м³ с сохранением ведущей роли Brachionus calyciflorus amphiсeros.
Аналогичную картину мы установили и в районе впадения в Прут притока Каменки. Выше его, например, суммарная численность коловраток в реке Прут составляла 2,2 тыс.экз./м³, в районе впадения в Прут притока Каменки – 940,0, а несколько ниже – снова только 24,0 тыс.экз./м³. Однако река Каменка сбрасывает в Прут совершенно иной комплекс коловраток, что, очевидно, связано с более высокой минерализацией (примерно и 2,5 раза выше, чем река Раковец) и более удовлетворительным санитарным состоянием его воды. Определяли численность Brachionus angularis bidens (626,0 тыс.), Brachionus quadridentatus cluniorbicularis (44,0 тыс.), Brachionus calyciflorus dorcas (86,0 тыс.), Brachionus nilsoni (28,0 тыс.экз./м³) и др.
В результате такого влияния из 106 обнаруженных видов коловраток в реке Прут 95,2% оказались общими и для ее притоков. Характерны для притоков только пять форм: Epiphanes senta, Epichanes brachionus, Brachionus leydigii tridentatus и Trichocerca tigris. Несравненно меньшую общность форм (всего 28) обнаружили по продольному профилю Прута. Среди них по частоте встречаемости и численному обилию выделялись Habrotrocha sp., Philodins roseola, Brachionus calyciflorus anuraeiformis, Brachionus nilsoni, Brachionus angularis bidens, Lecane lunaris, Polyarthra vulgaris, Testudinella patina patina, Filinia longiseta longiseta и др. Xapaктерно, что и в данном случае типичных потамобионтов в доминирующем составе коловраток Прута не было. Даже в его горном и предгорном участках, где скорость течения обычно находится на уровне 1,5-3 м/с (Гримальский, I960), в числе доминирующих коловраток встречали таких эупланктонных лимнофилов, как Brachionus calyciflorus anuraeiformis, Polyarthra vulgaris, Filinia longiseta longiseta и др.
Некоторые формы – Brachionus quadridentatus cluniorbicularis, Brachionus quadridentatus brevispinus. Brachionus lеуdigii quadratus, Keratella quadrata quadrate, а некоторые виды Lecane были обнаружены в самом горном потоке Прута. Не исключено, что все они также вынесены из небольших заливов, образовавшихся в прибрежной, мелководной части реки. Следует согласиться с В.Л.Гримальским (1970), считавшим такие заливы очагами развития и пополнения русловой части реки. Этим, очевидно, и обусловливается обилие коловраток на данном участке реки, достигающее в среднем 7,1 тыс.экз./м³, что намного превышает показатели, приведенные М.Ф.Ярошенко (1957) для верховьев Днестра.
Наибольшим разнообразием коловраток (81 вид) отличается средний участок реки, где численно доминирующее положение занимал 21 вид. Большинство коловраток, обнаруженных здесь, являются убиквистами. Но среди них есть солоноватоводные формы, такие как Hexarthra oxyuris, Colurella adriatica и Brachionus plicatilis, кислолюбивые – Trichotria tetractis, щелочнолюбивые – Trichotria pocillum, железолюбивые – Dicranophorus caudatus и Lophocharia salpina и др. По отношению к температуре основную массу коловраток можно отвести к эвритермным, но имеются и такие южные формы, как Brachionus budapestinensis budapestinensis, Br.diversicornis diversicornis, Br.bidentata, Br.rubens, Keratella tropica tropica и др.
Также как и в верхнем участке, основной комплекс коловраток среднего участка Прута представлен эупланктонными видами, определяющими и их общее численное развитие. За исключением устьевых участков притоков они сосотавили 9,5 тыс.экз./м³. Эпизодически встречающихся видов на этом участке – 22. При этом все они представляют большой интерес с зоогеографической точки зрения.
Нижний участок реки от г.Унгены до устья – типично равнинный и в отличие от среднего характеризуется преобладанием эупланктонных видов. Большое влияние на формирование фауны коловраток в этом участке реки оказывает приток Сарата, из которого в период межени 1961 г. поступило 205,0 тыс. экз./м³, с преобладанием Filinia longiseta (50,0 тыс.), Testudinella patina (58,3 тыс.), Polyаrthra vulgaris (25,0 тыс.), Brachionus angularia bidens (143,0 тыс.) и др. Средняя численность коловраток без учета поступающих из притока Сарата составляет 18,8 тыс. экз./м³ с колебаниями от 6,5 тыс. в районе г. Унгены до 26,5 тыс. в районе г. Леово.
С зоогеографической точки зрения интересно было нахождение в составе зоопланктона р.Прут Microcodides ohlaena, Brachionus nilsoni, Wolga spinifera, Lecane plesia, Lecane hastata, Lecane ohioensis, Asplanchna girodi и др., впервые указанных для крайнero запада СССР (Набережный, Ротарь, 1965а).
Табл.7
Показатели численности (N, экз./м³) и биомассы (В, мг/м³) коловраток в р.Прут по участкам по данным летних наблюдений
| Участок | 1961 год | 1962 год | ||
| N | B | N | B | |
| Верхний | 8,9 | 3,6 | 6,2 | 2,5 |
| Средний | 6,2 | 2,5 | 6,7 | 2,6 |
| Нижний | 53,9 | 21,6 | 9,1 | 3,6 |
| В среднем | 23,0 | 9,2 | 7,3 | 2,9 |
Различия в гидрологической обстановке р.Прут в исследуемые нами периоды отразились и на показателях количественного развития коловраток. Как видно из табл.7, в меженный период 1961 г. средняя численность коловраток составила в среднем 23,0 тыс. экз./м³ с биомассой 9,2 мг/м³. В послепаводковый период 1962 г. величины численности и биомассы коловраток были примерно в 3 раза ниже. Общая же тенденция возрастания их от верховья реки к ее устью в обоих случаях сохранялась, что вполне закономерно.
Коловратки Дубоссарского водохранилища
В общей сложности в составе коловраток были выявлены 187 видов и разновидностей. В отдельные годы на их долю приходилось до 68,5% от общего таксономического состава зоопланктона водохранилища. Преобладание в нем коловраток является следствием постоянного влияния реки Днестр, которая является основным источником водоснабжения водохранилища. Не случайно, что также, как и в Днестре, руководящими видами коловраток были Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Synchaeta sр, Polyarthra dolichoptera, Filinia longiseta. Наравне с ними образование водохранилища создало благоприятные условия для массового развития таких второстепенных видов днестровского зоопланктона, как Asplanchna sieboldi, Synchaeta stylata, Pompholyx contplanata, Keratella quadratа, Brachionus urceus и др. Этот комплекс в основном и определял биомассу и продукцию коловраток в водохранилище.
Для характеристики количественных показателей развития коловраток в водохранилище в период его становления (1954-1959) были взяты 1956, 1957 и 1958 гг. (табл.8).
Таблица 8
Динамика численности (тыс.экз./м³), биомассы (г/м³) ипродукции (г/м³) коловраток в Дубоссарском водохранилище
| Участок | 1956 г. | 1957 г. | 1958 г. | Среднее | Биомасса |
| Верхний | 4,4 | 14,8 | 9,8 | 9,7 | 0,005 |
| Средний | 17,4 | 106,8 | 277,7 | 133,9 | 0,067 |
| Нижний | 37,2 | 462,1 | 90,2 | 196,5 | 0,098 |
| Средняя биомасса | 0,010 | 0,097 | 0,063 | 0,056 | |
| Продукция | 0,670 | 6,5 | 4,2 |
Из данных табл.8 нельзя не заметить больших колебаний численности, биомассы и продукции коловраток не только по отдельным годам, но и по продольному профилю водохранилища, что связано с состоянием водности и специфическими особенностями гидрологического режима каждого из участков. В среднем участке водохранилища происходит заметное увеличение количественных показателей развития коловраток. Это связано не только с уменьшением влияния речного гидрологического режима, но и морфологическими отличиями. Если в верхнем участке уровень воды не выходит из пределов русла реки, то здесь водохранилище представляет собой широкий водоем (800-1000 м) с пространными плёсами и мелководными заводями, часто покрытыми зарослями подводной растительности. На этом участке водохранилища начиналось формирование новых ценозов коловраток с преобладанием озерно-прудового комплекса. Но такая картина не всегда четко выражена из-за больших колебаний уровенного режима и периодически значительной проточности водохранилища. Во всяком случае численность коловраток на данном участке была в 3,9 – 28,3 раза выше, чем в верхнем.
В нижнем участке этот показатель возрос в средней до 196,5 тыс.экз./м³ с биомассой 98 мг, но в отдельные годы достиг 462,1 тыс. с биомассой 232 мг. Понижение численности коловраток в 1956 г. (см. табл.8) до 37,2 тыс. с массой всего 18 мг связано с массовым развитием ветвистоусых и веслоногих ракообразных в среднем до 267,0 тыс. с биомассой 2,4 г.
Наиболее высокие показатели численности коловраток отмечены в июне 1959 г. – 1282,0 тыс.экз./м³ с биомассой 641 мг. Преобладающее значение имели Keratella quadrata, Polyarthra dolichoptera, Notholca squamula и Synchaeta sp.
Происшедшие изменения абиотических условий в водохранилище не могли не затронуть и зоопланктон водохранилища в целом. Сравнительный анализ качественного разнообразия зоопланктона показал, что за истекшие годы он обновился более чем на 30%. Например, из прошлого его состава выпало 30 видов, в том числе 15 представителей коловраток. С другой стороны, повысилась значимость некоторых видов коловраток, устойчивых к загрязнению. Среди них нельзя не отметить Brachionus budapestinensis, Brachionus calyciflorus, Brachionus quadridentatus, Brachionus angularis и их разновидности, а также Filinia longiseta.
В результате всех изменений таксономический состав зоопланктона водохранилища в I97I-I975 гг. насчитывал 180 видов и разновидностей. Увеличение качественного разнообразия произошло, главным образом, за счет дополнительного обнаружения 54 форм коловраток. Поэтому не случайно 69,2 – 94,1% общего разнообразия зоопланктона водохранилища приходилось на их долю. Сам факт появления целого ряда коловраток с относительно высокой численностью является убедительным доказательством повышенного органического эагрязнения водохранилища. При этом нельзя не отметить довольно определенно проявляющуюся зависимость между содержанием в воде органических веществ на отдельных участках и обилием качественного состава коловраток. Например, на участке выше г.Рыбница на их долю, в среднем за пять лет, приходилось 82,6% от общего установленного здесь таксономического состава зоопланктона, с колебаниями от 76,3 до 91,2%. На участке водохранилища ниже г.Рыбница, подвергшемся постоянному и наиболее интенсивному антропогенному воздействию, видовое разнообразие коловраток увеличивалось в среднем до 92,8%, при минимуме 86,3% и максимуме 100%. В приплотинном, наиболее чистом участке водохранилища, таксономический состав коловраток снизился в среднем до 74,5% от общего оостава зоопланктона.
Преобладают коловратки и в заводи Рыбница, представляющей собой своего рода естественный отстойник поступающих в водохранилище стоков. Из установленных здесь за все годы 38 таксономических единиц 34 приходилось на долю коловраток. Наибольшей массовости достигали устойчивые к повышенному органическому загрязнению Brachionus budapestinensis, Brachionus calyciflorus и его вариететы dorcus и amphiceros, Keratella coсhlearis и Filinia longiseta. К этой же категории организмов следует отнести и Lepadella ovalis. Принадлежность его к организмам-индикаторам альфа- и полисапробного состояния подтверждена нами в экспериментальных условиях.
Не менее существенные изменения произошли и в количественном развитии зоопланктона в водохранилище, затронувшие все три его группы. Средняя численность зоопланктона, например, понизилась с 216,0 (1956-1959 гг.) до 149,0 тыс.экз./м³ (I97I-I974 гг.), а биомасса – соответственно с 2,0 до 0,75 г/м³. Особенно сократилась значимость ракообразных – в среднем до 39,0 тыс.экз./м³.
Что касается коловраток, то средняя их биомасса за 1971 -1974 гг. составила в среднем 52 мг, при максимуме 77 мг в 1972 г. и минимуме 16 мг/м³ в 1973 г. Примерно такие же величины биомассы были отмечены в 1956-1958 гг.
На примере 1974 г., в течение которого проводились ежемесячные наблюдения, показана динамика величин биомассы и продукция коловраток во времени и по продольному профилю водохранилища. Как видно из табл.9, на протяжении почти всего вегетационного периода (за исключением августа) величины биомассы и продукции коловраток нарастали по направлении к нижнему, приплотинному участку (ст. Кучиеры). Например, биомасса увеличивалась с 67 на станции Пояны (верхний участок) до 119 мг/м³ на станции Кучиеры. Общая же продукция коловраток за вегетационный период 1974 г. составила 20,2 г/м³, что примерно в 6,5 – 18 раз выше, чем в I97I-I973 гг.
Таблица 9
Динамика биомассы (В, г/м³), продукции (Р, г/м³) и Р/В коэф.коловраток в Дубоссарском водохранилище в 1974 г.
| Месяц | Пока- затель |
Пояны | Рыбница | Кучиеры | |
| выше города | ниже города | ||||
| Апрель | B | 0,005 | 0,005 | 0,112 | 0,231 |
| P | 0,027 | 0,032 | 0,980 | 1,670 | |
| P/B | 5,2 | 6,7 | 8,7 | 7,2 | |
| Май | B | 0,011 | 0,019 | 0,019 | 0,370 |
| P | 0,139 | 0,180 | 0,140 | 3,270 | |
| P/B | 12,9 | 9,4 | 7,4 | 8,9 | |
| Июнь | B | 0,067 | 0,022 | 0,082 | 0,053 |
| P | 0,877 | 0,326 | 1,240 | 0,610 | |
| P/B | 13,0 | 14,9 | 15,2 | 11,4 | |
| Июль | B | 0,028 | 0,011 | 0,100 | - |
| P | 0,470 | 0,140 | 1,670 | - | |
| P/B | 16,9 | 12,3 | 16,6 | - | |
| Август | B | 0,283 | 0,114 | 0,051 | 0,001 |
| P | 4,330 | 1,850 | 0,790 | 0,005 | |
| P/B | 15,3 | 16,2 | 15,4 | 9,1 | |
| Сентябрь | B | 0,031 | 0,074 | 0,006 | |
| P | не прово- дились |
0,244 | 0,490 | 0,051 | |
| P/B | - | 7,8 | 6,6 | 8,1 | |
| Октябрь | B | 0,010 | 0,014 | 0,017 | 0,058 |
| P | 0,090 | 0,040 | 0,135 | 0,430 | |
| P/B | 8,7 | 2,9 | 8,1 | 7,4 | |
Необходимо отметить и факт нарастания этих показателей на станции, расположенной ниже г.Рыбница, постоянно находящейся под влиянием антропогенного воздействия. Средняя биомасса коловраток здесь была в 1,8 раза, а продукция – в 1,9 раза выше, чем на участке водохранилища, расположенном выше г.Рыбница (см. табл.9).
В целом, если принять среднюю биомассу коловраток в водохранилище за 52 мг/м³, Р/В коэффициент за 71 и объем водохранилища 330 млн.м³, то общие запасы коловраток с апреля по октябрь составят 1218,4 т, или 198 кг/га.
Коловратки малых водохранилищ
В составе коловраток малых водохранилищ (Конгазское, Комратское, Гидигичское, Лазовское, Кишкаренское, Ульменское, Костештсков, Резенское) было установлено 145 видов и разновидностей, что составляет 30,4% общего их числа в водоемах республики. Наибольшее видовое разнообразие коловраток – 94 формы – было обнаружено в проточно-русловом Лазовском водохранилище. В непроточных водохранилищах количество видов колебалось от 79 – (Гидигичское) до 36 (Кишкаренское). В водохранилищах бассейна р.Ботна число видов коловраток варьировало от 40 (с.Костешты) до 51 (с.Ульма).
Доминирующий состав коловраток представлен в водохранилищах всего 14 видами (табл.10). Все они являются обычными, широко распространеиными в наших водоемах, в большинстве случаев развиваются в массовых количествах и определяют продукцию коловраток.
Таблица 10
Доминирующий состав коловраток малых водохранилищ
| Вид | Лазовс-
кое |
Гидигич
ское |
Комрат-
ское |
Кишкаре
нское |
| Rotaria neptunia | * | + | + | + |
| Brachionus calyciflorus | * | * | + | + |
| Brachionus leydigii | * | * | + | + |
| Brachionus urceus | + | + | + | + |
| Brachionus angularis | * | * | * | * |
| Keratella cochlearis | * | * | + | + |
| Keratella quadrata | * | * | * | * |
| Hotholca acuminata | * | + | + | + |
| Polyarthra dolichoptera | * | * | * | * |
| Synchaeta stylata | * | * | * | * |
| Asplanchna priodonta | + | + | + | + |
| Testudinella patina | + | + | + | + |
| Filinia longiseta | + | + | + | + |
продолжение
| Вид | Конгаз- ское |
Ульмен- ское |
Костешт- ское |
Резен- ское |
| Rotaria neptunia | + | + | + | + |
| Brachionus calyciflorus | + | * | * | * |
| Brachionus leydigii | + | - | + | - |
| Brachionus urceus | + | + | + | + |
| Brachionus angularis | * | * | + | * |
| Keratella cochlearis | + | * | * | * |
| Keratella quadrata | * | * | * | * |
| Hotholca acuminata | + | + | + | + |
| Polyarthra dolichoptera | * | * | * | * |
| Synchaeta stylata | * | + | + | + |
| Asplanchna priodonta | + | + | * | * |
| Testudinella patina | + | * | * | * |
| Filinia longiseta | + | + | + | + |
Примечание: ” * ” преобладание; ” + ” наличие; ” – ” отсутствие
Наибольшая общноcть доминирующих видов наблюдалаоь в Комратском и Кишкаренском водохранилищах, сходных между собой также по ряду физико-химических и биологических признаков. Очень близки, несмотря на противоположные типологические особенности, доминирующие составы коловраток Гидигичского и Лазовского, а также Ульменского, Костештского и Резинского водохранилищ.
Для более ясного представления о состоянии коловраток в отдельных водохранилищах рассмотрим кратко каждое из них в отдельности.
В Комратском водохранилище за время исследований было обнаружено 67 видов и разновидностей, в отдельные годы от 46 (1963 г.) до 53 (1961 г.). Среди доминирующих видов наибольшей массовости достигали Braсhionus angularis и Keratella quadrata. В отдельные периоды численность Brachionus angularis превышала 1,1, a Keratella quadrata – 7,2 млн.экз./м? . Постоянными компонентами зоопланктона водохранилища были Brachionus l. leydigii, Filinia longiseta, Filinia limnetica, виды Synchaeta и др. Кроме того, здесь были обнаружены Br. leydigii tridentatus, Platyias quadricornis, Br.plicatilis, Colurella uncinata bicuspidatа, Hexarthra oxyuris и др.
Общая численность зоопланктона подвергалась значительным изменениям как по годам, так и в течение вегетационных периодов и обусловливалась, главным образом, колебаниями численности коловраток. Среднемноголетняя численность в водохранилище составляла 369,0 тыс.экэ./м³ с биомассой всего 200 мг. В отдельные годы этот показатель колебался от 46,9 (1961 г.) до 1198,6 тыс.экз./м³ (I960 г.), а биомасса – от 23 до 661 мг/м³ .
В сезонной динамике численности и биомассы зоопланктона в водохранилище наблюдались обычные изменения, характерные для большинства наших водоемов. Наиболее низкая численность зоопланктона приходилась на зимний период. В I960 г. 95,7% общей численности составляли коловратки, в основном Testudinella patina и Keratella quadratа, а в 1962 г. ведущее положение занимали веслоногие рачки (63,0% общей численности зоопланктона).
Весной величины общей численности и биомассы резко повышаются. Это происходит за счет роста численности развития всех трех групп зоопланктона, особенно коловраток. Весной I960 г., например, численность коловраток насчитывала 2761,3, в 1962 г.- 265,3, в 1963 г. – 132,2 тыс.экз./м³, или соответственно 94,1%, 45,9% и 57,5% общей численности зоопланктона. Однако величины их общей биомассы только в I960 г. достигали 1,380 г/м³, в остальные годы биомасса колебалась от 66 до 132 мг/м³.
Характерной особенностью летнего планктона в водохранилище было возрастание значимости ветвистоуcых рачков, что положительно сказалось на состоянии его кормности. Например, биомасса зоопланктона повысилась по сравнению с весной в 3,7 раза и была равна в среднем 16,6 г/м³. Численность же коловраток понизилась в среднем до 58,8 тыс. с биомассой 29 мг.
К осени численность коловраток увеличивалась до 2572 тыс.экз/м³, а биомасса – до 128 мг (в отдельные годы до 780,0 тыс.экз./м³ и 390 мг). Непостоянство численного развития коловраток отразилось на показателях их продукции в водохранилище (табл.11). В среднем за четыре года она составила 15,8 г/м³, в отдельные годы она варьировала от 1,8 до 52,2 г.
Таблица 11
Динамика численности (N, тыс.экз./м³), биомассы (В, г/м³) и продукции (Р, г/м³) коловраток в малых водохранилищах (апрель – октябрь)
| Водохранилище | N | B | F | N | B | F |
| 1960 г. | 1961 г. | |||||
| Комратское | 1198,6 | 0,661 | 52,2 | 46,9 | 0,023 | 1,8 |
| Кишкаренское | 140,8 | 0,071 | 5,5 | 1320,7 | 0,660 | 51,5 |
| Лазовское | 874,2 | 0,437 | 33,1 | 64,0 | 0,032 | 2,4 |
| 1962 г. | 1963 г. | |||||
| Комратское | 112,8 | 0,061 | 4,8 | 117,8 | 0,068 | 4,6 |
| Кишкаренское | 105,5 | 0,058 | 4,5 | 123,4 | 0,062 | 4,8 |
| Лазовское | 150,4 | 0,075 | 5,7 | 118,3 | 0,059 | 4,5 |
В Конгазском водохранилище качественный состав коловраток насчитывал 48 видов и разновидностей. Наименьшее их разнообразие – 36 форм – было установлено осенью во время наполнения водохранилища. Доминирующими оказались восемь форм (см. табл.10). Такие как и в Комратском водохранилище, по своей массовости выделялись Brachionus angularis и Keratella quadrata. И в данном случае наибольшего численного развития они достигали в осенне-весенние месяцы. Помимо них следует отметить Polyarthra dolichoptera, Synchaeta tremula, Hexarthra oxyuris, Asplanchna sieboldi и др. Здесь найдены Braсhionus bennini, Brachionus nilsoni, Lophocharis salpina, Keratella troplca reducta, не обнаруженные в Комратском водохранилище.
Общая численность зоопланктона достигала 328,1 тыс.экз./м³ с биомассой 10,3 г и на 82,7% определялась численным развитием ракообразных. Этому способствовали: благоприятный гидрохимический режим (Горбатенький, Бызгу, 1964), обилие протококковых водорослей (Шаларь, 1964) и значительные площади мелководья. Средняя численность коловраток составляла всего 76,8 тыс.экз./м³ с биомассой 38 мг. Максимальная их численность приходилась на весенний период – 254,0 тыс.экз./м³ с массой 126 мг.
В Кишкаренском водохранилище из 69 видов и разновидностей ежегодно наблюдали от 29 до 44. Такое непостоянство состава зоопланктона обусловливалось редкой встречаемостью девяти видов коловраток (Brachionus plicatilis, Br.calyciflorus, Br.bennini, Colurella uncinata, Keratella tropica, Cephalodella gibba) и ряда видов ветвистоусых. Среди доминирующих коловраток, так же как и в вышерассмотренных водохранилищах, выделялись Brachionus angularis и Keratella quadrata. Первая из них, в отличие от Комратского водохранилища, достигала своей массовости летом – 494,0 тыс.экз./м³, вторая – сохранила численное преобладание до 652,0 тыс.экз./м³ в весенне-осенние месяцы. Особый интерес представляла холодоводная Notholca squamula, достигающая в весеннее время 328,0 – 436,0 тыс.экз./м³, а также Filinia longiseta, Asplanchna sieboldi, Polyarthra dolichoptera и другие, численность которых не снижалась более 20-60, а временами доходила до 100 тыс.экз./м³.
Среднемноголетняя численность коловраток в водохранилище,как видно иа табл.11, составляла 422,6 тыс.экз./м³, с колебаниями от 106,5 (1962) до 1320,7 (1961) тыс.экз./м³, а биомасса – 212 мг с колебаниями от 62 (1962 г.) до 660 мг (I960 г.). Ведущую роль в определении численности зоопланктона на протяжении всего периода исследования водохранилища, за исключением 1961 г., играли ракообразные. Они достигали 61 – 79,2% общей численности зоопланктона. В 1961 г. высокой численностью весной отмечалась Кегаtella quadrata – 3807,7 тыс.экэ./м³ весом 1,9 г. Это привело к повышению удельного веса коловраток на протяжении всего года не только по численности (97,2% от общей численности зоопланктона), но и по биомассе (52,7% от общей биомассы).
Среднемноголетняя продукция коловраток в водохранилище была примерно на уровне отмеченной в Комратском водохранилище – 16,6 г/м³ отличалась лишь тем, что максимум ее – 51,5 г приходился на 1961 г. (см. табл.11).
Наблюдения за зоопланктоном Гидигичского водохранилища проводились нами в период его первоначального заполнения (1962-1963 гг.). Для общего представления о состоянии зоопланктона в последующие годы (1964-1965 гг.) мы воспользовались опубликованными данными В.В.Гримальского (1970). Существенных различий в видовом составе зоопланктона водохранилища, выявленного во время наших и проведенных В.В.Грималъским исследований, не имеется. Из 108 видов и разновидностей 79 были коловратки. Большая часть встречалась на участке р.Бык и Гидигичских плавней до затопления водохранилищем и, естественно, они приняли участие в формировании зоопланктона. Дополнительно в водохранилище появились коловратки Brachionus diversicornis, Br. falсatus, Br. bennini, Br. rubens. Большинство из них, no крайней мере в первые четыре года становления водохранилища, занимали подчиненное положение.
В состав доминирующих видов вошли семь коловраток (см. табл.10). Наряду с ними виды – Filinia terminalis, Pompholyx complanata, Asplanchna priodonta, Cephalodella gibba, Anuraeopsis fissa, Brachionus urceus и др. периодически достигали 86,0 тыс.экз./м³.
Количественно зоопланктон заметно скуднее, чем в выше рассмотренных водохранилищах. Его среднемноголетняя численность составляла всего 98,0 тыс.экз./м³, из них 62,9% – коловратки. Не случайно поэтому биомасса всего зоопланктона не превышала в среднем 0,7 г/м³. Наиболее высокие величины численности (272,4 тыс.) и биомассы (1,6 г) отмечены в первом году становления водохранилища. В этот период средняя численность коловраток достигала 174,6 тыс., а биомасса – 87 мг.
Зоопланктон каскада непроточных малых водохранилищ на р.Ботна (Ульменское, Костештское и Резенское) в целом не отличается от рассмотренных. Об этом свидетельствует общность качественного разнообразия зоопланктеров (73,0%) и доминирующих видов 70,0%),преобладание в видовом составе коловраток (69,7%) и численность ракообразных (76,0 2 82,6%).
Характерным для зоопланктона всех трех ботненских водохранилищ является относительно низкая численность ракообразных. Только в Ульменском водохранилище в 1964 г. и Костештском в 1963 г. этот показатель достиг 150,0 тыс.экз./м³. Численность коловраток вообще была необычайно низкой и только в июне повышалась до 2,5 тыс.экз./м³.
В проточном Лазовском водохранилище на реке Реут доминирующую роль в таксономическом составе (94 форм) и по уровню количественного развития играли коловратки. Наравне с видами, общими для других водохранилищ, доминирующее положение среди коловраток занимали Keratella cochlearis, Notholca acuminata, Brachionus caliciflorus и Brachionus leydigii.
Среднегодовая численность коловраток в водохранилище, как видно из табл.11, колебалась от 63,0 до 874,2 тыс.экз/м³, а в среднем за годы исследований находилась на уровне 301,7 тыс.экз/м³ и весом 150 мг/м³. В отдельные годы значимость коловраток повышалась до 78,0% (I96I г.) – 96,1% (I960 г.) от численности всего зоопланктона. Примерно на такое же соотношение коловраток и ракообразных указывал В.Л.Гримальский (1962) для ряда запруд на р.Реут, расположенных выше Лазовского водохранилища. Наибольшей массовости в водохранилище летом достигали Brachionus calyciflorus и Brachionus angularis (242,7 и 1312,6 тыс.экз./м³ соответственно). Весной и осенью численность коловраток определяли главным образом Keratella quadrata, Keratella cochlearis и Notholca acuminata.
Продукция коловраток в данном водохранилище была заметно ниже, чем в других рассматриваемых водохранилищах – 11,4 г/м³. Максимальные ее величины только в 1961 г. достигали 33,1 г/м³. В остальные годы продукция коловраток варьировала от 2,4 до 5,7 мг/м³ (см. табл.11), что в пересчете на 1 га даст всего 24-57 кг.
Коловратки Кучурганского лимана
Изучение коловраток лимана охватывает период естественного его состояния накануне превращения в водоем-охладитель Молдавской ГРЭС (1960-1964 гг.) и в условиях нарастающего теплового воздействия (1965-1982 гг.). Из более ранних исследований (Егерман, 1925; Гримальский, 1950; Ярошенко, 1950; 1957; Марковский, 1953) наибольшего внимания заслуживают сведения Ю. В. Марковского, хотя данные о зоопланктоне и коловратках основываются на разовых сборах.
Проведенные нами наблюдения существенно дополнили сведения о коловратках лимана до превращения его в водоем-охладитель (Набережный, Кривцова, 1965; Набережный, Кривцова. Ротарь, 1966; Набережный, 1972). В частности, в их составе было установлено 120 видов и разновидностей. Относительно большое разнообразие коловраток в лимане объясняется в первую очередь многообразием экологических условий их обитания. С другой стороны, существенную роль в обогащении фауны коловраток в лимане периодически оказывали р. Днестр и ее пойменные водоемы во время паводков. Достаточно напомнить, что даже при сравнительно невысоких паводках в лиман поступало не менее 50 млн.м³ днестровской воды. Поэтому неслучайно, что примерно 43% форм зоопланктона были общими и для участка Днестра ниже г. Бендеры.
В последующие годы (1965-1982 гг.), в период использования лимана в качестве водоема-охладителя ГРЭС и проведения специальных работ по инвентаризации гидрофауны, в составе коловраток дополнительно было установлено 148 видов и разновидностей. Подавляющая их часть представлена эвритермными и теплолюбивыми озерно-прудовыми формами. Примерно 179 форм, или 66,8% общего числа обнаруженных коловраток встречаются эпизодически и в единичных экземплярах. Многие виды оказались новыми для фауны коловраток CCCP (Notommata cyrtopus, Cephalodella jakubski, Cephalodella sterea mutata, Cephalodella deformis, Cephalodella pachydactyla, Dicranophorus prionacis, Encentrum martoides, Encentrum gulo, Encentrum asselicola, Encentrum belluinum, Lecane creplda u Testudinella sculpturata).
Наравне с перечисленными выявлен комплекс коловраток, который пока не был обнаружен в других водоемах республики. Это Lecane arсuata, L. rugosa, Lindia turulosa, Epiphanes macroura, Proales substilis, Colurellа hindenburgi, Lepadella rhomboides, Colotheca atroсhoides и др.
Несмотря на существенные изменения абиотических и биотических условий, вызванных воздействием ГРЭС, доминирующий состав коловраток сохранил своя прежние черты. В настоящее время ведущее положение занимают Synchaeta tremula, Synchaeta pectinatа, Keratella quadratа, Keratella cochlearis, Asplanchna sieboldi, Polyarthra dolichoptera, Polyarthra luminosa, Brachionus calyciflorus и его вариететы amphiceros и dorcas.
За годы исследований показатели количественного развития коловраток стали заметно другими. В период до образования ГРЭС (1960-1964 гг.) средняя многолетняя численность коловраток составляла 74,5 тыс.экз./м³, с весом 49,0 мг, с колебаниями от 5,7 тыс. и веса 2.6 мг (I960 г.) до 225,7 тыс. и веса 137,4 мг (1964 г.). Такие вариации количественного развития не только коловраток, но и других групп зоопланктона в лимане по годам обусловливались непостоянством абиотических и биотических условий в лимане, находившихся в прямой зависимости от состояния водности р. Днестр. Это в определенной мере отразилось и на динамике численности коловраток в течение вегетационных периодов. В одни годы, как видно из табл.12, более высокие показатели их численного развития приходились на весну и осень (I960, 1963 гг.), в другие (1962,1964 гг.) — на лето.
Таблица 12
Динамика численности (тыс.экз./м³) и продукция (г/м³) коловраток в Кучурганском лимане в 1960 -1964 гг.
| Год | Весна | Лето | Осень | Продукция |
| 1960 | 7,7 | 3,4 | 6,0 | 0,32 |
| 1962 | 12,9 | 57,6 | 4,8 | 3,2 |
| 1963 | 84,9 | 10,1 | 0,7 | 2,1 |
| 1964 | 120,4 | 420,4 | 136,4 | 14,2 |
Неодинаково распределялись коловратки и по продольному профилю лимана. Нами было отмечено, что по мере приближения к низовью их общее разнообразие, как правило, снижалось, а показатели количественного развития повышались.
Что касается продукции коловраток до превращения лимана в водоем-охладитель ГРЭС, то величины ее только в 1964 г. достигли 14,2 г/м³. В остальные годы продукция колебалась от 0,3 до 3,2 г/м³ (табл.12).
Зарегулирование лимана осенью 1964 г. и превращение его в водоем-охладитель ГРЭС привело к существенным изменениям гидрологического и гидрохимического режимов, а также некоторых сторон микро- и альгофлоры, которые не могли не отразиться на общем состоянии зоопланктона, в том числе коловраток (Набережный, 1972). Тепловому воздействию ГРЭС до 1975 г. подвергался лишь нижний участок лимана, входящий в зону активной циркуляции водоохладительной системы ГРЭС. В 1965-1968 гг. при мощности ГРЭС 600-800 квт./ч температурное воздействие было незначительным. В последующие два года с возрастанием мощности ГРЭС температура воды в нижнем участке возросла в среднем на 4°C.
В период 1967-1968 гг. ведущую роль в определении численности зоопланктона играли коловратки. На их долю приходилось 131,0 (1967 г.)-295,0 тыс.экз./м³ (1969 г.). В 1970 г. их количество снизилось до 25,7 тыс., но и в данном случае они составляли 20,5% от общей численности зоопланктона в лимане. Однако показатели биомассы и продукции коловраток заметно уступали ракообразным. Максимальные величины биомассы и продукции коловраток (соответственно 120 мг/м³ и 12,7 г/м³) были установлены в 1969 г. В остальные годы оба этих показателя оказались еще ниже (табл.13). К общей биомассе зоопланктона в лимане величины биомассы коловраток составляли всего 4,3-9,9%, а в 1970 г. — 0,4%.
Таблица 13
Показатели численности (тыс.экз./м³), биомассы (г/м³) и продукция (г/м³) коловраток в Кучурганском лимане
| Показатель | 1967 г. | 1968 г. | 1969 г. | 1970 г. |
| Численность | 131,0 | 169,0 | 295,0 | 25,7 |
| Биомасса | 0,005 | 0,07 | 0,12 | 0,01 |
| Продукция | 5,30 | 7,70 | 12,70 | 1,06 |
Начинал с 1969 г. более определенно проявляется влияние сбpoca теплых вод ГРЭС на динамику распределения численности зоопланктона по отдельный участкам. До 1969 г. среднегодовая численность коловраток более или менее выраженно нарастала к среднему участку, затем снова снижалась в нижнем. В последующие два года заметных отклонений в распределении численности коловраток в верхнем и нижнем участках также не наблюдалось, но в нижнем циркуляционном участке их численность возрастала до 362,0 (1969 г.).
В 1976 г. с вводом новых мощностей ГРЭС в оборотную систему охлаждения станции вовлечены водные массы среднего участка, что привело к дальнейшему повышению температуры воды в лимане. Летом, например, в нижнем циркуляционном участке она возросла на 5,1, а зимой — на 13-14°С. В 198I—I982 гг. в нижнем и среднем участках и уровень достигал 31-32°С, что почти в два раза превышало санитарные нормы. Это несколько отразилось на бактериофлоре, величины численности которой снизились в лимане до 0,4 — 0,6 млн.кл./мл в 1980 г. В следующем году этот показатель не опускался ниже 1,0 млн.кл./мл.
Количество фитопланктона в 1980 г. в среднем и нижнем участках не превосходило 193,9, а в 1981 г. периодически доходило до 1,0-3,0 млн.кл./л. Следовательно, состояние первичных продуцентов в лимане было достаточным для обеспечения трофических потребностей коловраток.
В эти годы таксономический состав коловраток существенно не изменился, однако их встречаемость и количественное развитие снизились. Сохранил свои черты и доминирующий комплекс. Как и в прежние года ведущее положение в 198I—I982 гг. занимали Synсhaеta pectinatа, Asplanсhna sieboldi, Polyarthra dolichoptera, Brachionus calyciflorus amphlceros + spinosus, Keratella quadrata и Filinia longiseta.
Что касается количественного развития всего зоопланктона, включая коловраток, то он претерпел существенные изменения по отдельным годам и на протяжении вегетационных периодов в зависимости от пространственного распределения температуры воды в условиях усиливающегося воздействия сбросных теплых вод ГРЭС. В 1976 г., например, средняя численность коловраток была равной всего 8,3 тыс. экз./м³, а биомасса — 3 мг, при максимуме 12,8 тыс. и 9 мг. По сравнению с предыдущим периодом численность коловраток в 1976 г. уменьшилась в 27, а биомасса в 84 раза. В 1980 г. численное соотношение коловраток и ракообразных было примерно одинаковым – 70,4 тыс. экз./м³ приходилось на долю первых и 78,1 тыс.экз./м³ – вторых, а по биомассе удельный вес коловраток составлял всего 1,0 от 1,2 г/м³.
В 1981 г. средняя численность зоопланктона в лимане повысилась до 208,7 тыс. экз./м³, главным образом, за счет количественного развития коловраток до 166,5 тыс. Удельный вес ракообразных по сравнению с 1980 г. снизился примерно вдвое. Не случайно поэтому, что несмотря на увеличение общей численности зоопланктона в 1981 г., биомасса его снизилась до 1,05 г/м³. Биомасса же коловраток возросла до 340 мг/м³.
В 1982 г. при относительно низком уровне воды в лимане и несколько худшей трофической обеспеченности коловраток, численность их резко сократилась до 47,8 тыс.экз./м³ с биомассой 65 мг. Наиболее высокие показатели численности (66,1 тыс.), биомасса (127 мг) и продукции (8,584 г/м³) приходились на летний период.
Для выяснения влияния сбросных теплых вод ГРЭС на количественное развитие коловраток в лимане-охладителе мы сравнили показателя их биомассы и продукции в верхнем и нижнем участках в 1981-1982 гг. Было принято, что верхней участок лимана находился в зоне слабого подогрева с температурой воды на 3,0°С выше естественной, а нижний — в зоне сильного подогрева с температурой воды на 6°С выше естественной. Для расчетов были использованы результаты ежедекадных наблюдений за динамикой численного развития коловраток с апреля по октябрь 198I г. и сезонные (апрель, июль и октябрь) за I980 и 1982 гг.
Таблица 14
Показатели биомассы (г/м³) и продукции (г/м³) коловраток в верхнем и нижнем участках Кучурганского лимана в 1981 -1982 гг.
| Участок | Год | Биомасса | Продукция |
| Верхний | 1981 | 0,262 | 28,6 |
| 1982 | 0,095 | 3,9 | |
| Нижний | 1981 | 0,108 | 11,1 |
| 1982 | 0,071 | 2,3 |
Как видно из табл. 14, показатели биомассы и продукции коловраток соответственно в 2,4 и 2,5 раза в 1981 г. и 1,2 и 1,5 раза в 1982 г. были выше в верхнем участке. В 1980 г. биомасса коловраток на этой участке была в 11 раз выше, чем в нижней. Приведенные данные убедительно свидетельствуют о более благоприятных условиях обитания коловраток в верхнем участке. Это подтвердилось и на примере двух массовых видов коловраток (табл. 15). Что касается Synсhaeta peсtinata, то показатели ее количественного развития были несколько выше в зоне сильного подогрева.
Таблица 15
Показатели биомассы (г/м³), продукции (Р, г/м³) и Р/В коэф. массовых видов коловраток в зонах умеренного и сильного подогрева в Кучурганском лимане
| Вид | Участок | |||||
| Умеренного подогрева | Сильного подогрева | |||||
| В | Р | В/Р | В | Р | Р/В | |
| Keratella quadrata | 0,0036 | 0,179 | 49,7 | 0,003 | 0,117 | 39,0 |
| Synchaeta pectinata | 0,034 | 2,4 | 70,5 | 0,047 | 3,0 | 63,8 |
| Asplanchna sieboldi | 0,093 | 14,1 | 151,6 | 0,019 | 3,04 | 160,0 |
Одной из причин неуклонного падения численности и биомассы коловраток в лимане является массовая их гибель во время прохождения через систему конденсаторов. Различия показателей температуры воды до и после их прохождения через систему конденсаторов в течение периода наблюдений колебались от 6,4° до 7,8°С, а абсолютные величины температуры на сбросе в отводящий канал — в пределах 24,7°-35,1°С.
В условиях воздействия теплового шока менее стойкими оказались представители родов Synchaeta и Polyarthra. Например, в течение июля-августа гибель их составляла 42,6 — 70,1% от общей численности, а в отдельные периоды они полностью выпадали из состава зоопланктона. Более выносливым проявил себя Brachionus calyciflorus, меньше других реагировавший даже на температуры до 35°С. Устойчива к высоким температурам и Keratella quadrate. Гибель ее до 42,2% (15. У) связана не только с воздействием высоких температур, но и строением панциря. При турбулентном перемешивании воды в системе трубопроводов ГРЭС керателла набирает между створкама панциря пузырек воздуха, поднимается на поверхность воды и через некоторое время погибает. Asplanchna sieboldi в основном страдает от механического травмирования и в меньшей мере от теплового шока. Во всяком случае при температуре 35,0°С гибель аспланхны составляет всего 6,8% от общей численности.
В экспериментальных условиях реакция коловраток Asplanchna priodonta, Synchaeta pectinаta, Brachionus calyciflorus amphiceros на резкие изменения термических условий отличалась некоторой специфичностью. Например, продолжительность жизни 50,0% особей S. ресtinata после перепада температуры в 9-10°С равнялась примерно 12 часам, у А. priodonta — приблизительно 36 часам, а у Br. сalyciflorus amphiсeros — превышала 4 суток (опыт прерван на четвертые сутки).
С А. priodonta проведен ряд острых опытов с целью определения летальной температуры. Они показали, что особи А. priodonta переносят перепад в 18°С и способны прожить не менее трех суток при условии, если в последующие два часа температура среды будет медленно понижаться до исходной. Следовательно, длительность воздействия высоких температур на величины выживаемости коловраток играет очень большую роль.
Существенный интерес представляют данные о влиянии теплового шока на репродуктивную способность коловраток. Например, у А. priodonta после перепада температур среднее количество молоди несколько повысилось, однако в потомствах всегда преобладали самцы. Подобное наблюдали также у части Br. calyciflorus amphiceros. Что касается S. pectinata, то после теплового шока она вообще не образовывала яиц.
Поведение коловраток после перепада температур отличалось повышенной активностью. Они двигались гораздо быстрее, чем при исходной температуре, некоторые особи Synchaeta и Asplanchna периодически опускались на дно сосуда или свертывались в комочки, несмотря на то, что температура воды не достигала летального порога.
Коловратки озера Кагул
Отличительной особенностью коловраток придунайского озера Кагул является большая общность их фаунистического состава с таковым р. Дунай, с которой озеро сообщается протоком Бекета. В частности, из 156 видов и вариететов коловраток, выявленных нами в озере, 119 — общие с р. Дунай (Цееб, 1961; Полишук, 1974). Они заносятся в озеро, особенно в большом количестве, по-видимому во время паводков и не только в активном состоянии, но и как покоящиеся стадии. Через проток Векета из Дуная в озеро поступало до 40 форм зоопланктона, большая часть которых успешно здесь прижилась. Средняя численность зоопланктона, заносимого в озеро из Дуная, колебалась от 48,5 до 88,5 тыс.экв./м³ (соответственно июль и апрель), из них более 70% составляли коловратки.
Речка Кагул, впадающая в верхнюю часть озера, вносит 37 форм зооопланктеров и все они входят в состав зоопланктона озера. Численность их на входе в озеро варьировала в октябре и июле от 26,0 до 61,5 тыс.экз./м³, причем на долю коловраток приходилось соответственно 55,8 и 67,5%.
Из Дуная в озеро поступали Anuraeopsis fissa fissa, Lecane stenroosi, Lecane bulla bulla, Polyarthra euryptera, Testudinella patina patina и др., а из речки Кагул — Brachionus bennini. Brahionus diversicornis, Brachionus leydigii rotundus, Brachionus quadridentatus brevispinus и др. Все вышеописанное, в равной мере как и различия в биотопических условиях, наложило свой отпечаток на пространственное распределение состава, численности и продукции коловраток в озере.
Например, в верхней суженной части озера состав насчитывал 91 вид и вариетет. Только для этой части озера были характерны Brachionus bennini, Trichotria poсillum, Trichotria similis, Lеcane lune balatonica. Euсhlanis deflexa, Eudaсtylota eudactylotа и др.
В нижней расширенной части состав коловраток был представлен 99 формами. Наравне с формами, общими для всего озера, в нижнем плёсе выявлены 20 коловраток, среди которых Brachionus
urсeus seriсus, Platyias patulus, Lophocharis oxysternon, Euchlаnis incisa, Testudinella sphagnicola, Colurella adriatica и др.
Наряду с ними в озере были найдены коловратки, не обнаруженные в других водоемах и водотоках республики. К этому комплексу принадлежат виды Notommаta (pachyura, collaris, silpha), Trichotria (tetractis paupera, truncatа longispina), Colurella (obtusa aperta, uncinatа deflexa), Postclausa hyptopus, Proalidea tentaculatus, Euchlanis phryne, Platyias patulus leopoldi и т.д.
Доминирующий состав комплекса зоопланктона составляет немногие виды, в основном определяющие количественное развитие в водоеме. К их числу принадлежат 10 видов коловраток. Все имели преобладающее значение на протяжении вегетационных периодов 1973-1974 гг. и встречались по всей акватория озера. Среди них по частоте встречаемости выделялись Brachionus angularis (60-100%], Кеratella cochlearis (66-90%), Asplanchna sieboldi (64-80%],
Polyarthra dolichoptera (63-66%), Brachionus diversicornis [36-58%), Euchlanis dilatata (13-27%); Filinia longiseta [48-63] и др. Приведенные М. Пидгайко (1961) Polyarthrа vulgaris и Полищуком (1974) Microcodides chlaena, Trichotris tetractis и др. в числе руководящих видов в наших исследованиях не обнаружены. Во всяком случае, в 1973-1974 гг. они имели второстепенное значение. Очевидно, наблюдаемая перестройка общего таксономического зоопланктона, включая доминирующий, связана также с некоторыми изменениями экологических условий в озере в последние 15 лет.
Достаточно обилен был зоопланктон озера и по своему количественному развитию. По результатам исследований 1973 г. средняя его численность с апреля по октябрь включительно составила 212,5 тыс. экз./м³ с биомассой 2,56 г. Удельный вес коловраток был более чем скромный. Например, средняя их численность равнялась 58,5 тыс.экз./м³, а биомасса всего 43 мг. В следующем году численность зоопланктона за такой же промежуток времени повысилась до 376,2 тыс. экз./м³, но биомасса его осталась на прежнем уровне — 2,46 г. В данном случае возрастание численностн зоопланктона произошло за счет массового развития коловраток, достигших в среднем 236,6 тыс. экз./м³, что примерно в четыре раза выше, чем в 1973 г., а неизменность биомассы обусловливалась более низким развитием ветвистоусых (табл.16). Примечательно, что на отдельных участках лимана в летний период биомасса коловраток достигала 899 мг/м³.
Таблица 16
Численность (N, тыс.экз./м³) и биомасса (В, г/м³) коловраток в озере Кагул с апреля по октябрь
| Группа организмов | Участок | Среднее по лиману | ||||||
| верхний | средний | нижний | ||||||
| N | B | N | B | N | B | N | B | |
| 1973 год | ||||||||
| Коловратки | 57,5 | 0,057 | 59,2 | 0,062 | 64,3 | 0,111 | 58,5 | 0,077 |
| Ракообразные | 142,1 | 1,396 | 89,8 | 1,498 | 230,3 | 2,863 | 154,0 | 1,921 |
| 1974 год | ||||||||
| Коловратки | 140,5 | 0,051 | 306,2 | 0,899 | 263,1 | 0,229 | 236,6 | 0,393 |
| Ракообразные | 89,4 | 1,601 | 159,6 | 2,385 | 170,1 | 2,230 | 139,6 | 2,053 |
Почти не выражено пространственное распределение численности и биомассы зоопланктона в целом и составляющих его групп в частности, несмотря на различия экологических условий по отдельным участкам озера. Например, в 1973 г. численность коловраток была примерно одного и того же порядка (51,5-64,3 тыс.экз./м³) по всему озеру, при средней величине за вегетационный период 58,5 тыс.экз./м³ (табл.16).
В 1974 г. численность коловраток в озере повысилась, главным образом, за счет численного развития весной Keratella quadratа quadrata до 53,7-86,2, летом — видов рода Brachionus до 300,0-415,0 и Floscularia peilagica — до 213,0 тыс.экз./м³. Максимальные показатели численности и биомассы коловраток — 306,2 тыс.экз./м³ и 0,899 г/м³ соответственно приходились на средний, наиболее низкие – 140,5 тыс.экз./м³ и 0,051 г/м³ — на верхний участок озера. В среднем за два года численность коловраток в озере составила 148,7 тыс.экз./м³, а биомасса — 0,436 г/м³.
Таблица 17
Биомасса (г/м³), продукция (г/м³) и Р/В коэффициенты коловраток в озере Кагул
| Участок озера | Верхн. участок | Средн. участок | Нижн. участок | ||||
| Группы организмов |
колов- ратки |
ракооб- разные |
колов- ратки |
ракооб- разные |
колов- ратки |
ракооб- разные |
|
| апрель | В | 0,052 | 0,135 | 0,016 | 0,095 | 0,029 | 0,167 |
| Р | 0,072 | 0,789 | 0,119 | 0,268 | 0,394 | 1,970 | |
| В/Р | 14,4 | 5,9 | 7,4 | 2,8 | 13,6 | 11,7 | |
| июль | В | 0,134 | 3,995 | 0,114 | 4,148 | 0,245 | 7,985 |
| Р | 4,469 | 73,007 | 3,772 | 49,554 | 7,911 | 104,092 | |
| В/Р | 33,3 | 18,2 | 33,1 | 11,9 | 32,3 | 13,1 | |
| октябрь | В | 0,031 | 0,058 | 0,055 | 0,250 | 0,058 | 0,437 |
| Р | 0,428 | 0,081 | 0,803 | 2,187 | 0,835 | 2,761 | |
| В/Р | 13,8 | 1,4 | 14,6 | 8,4 | 14,4 | 6,3 | |
| среднее за веге- тацио- нный период |
В | 0,057 | 1,396 | 0,062 | 1,498 | 0,111 | 2,867 |
| Р | 4,969 | 73,920 | 4,694 | 52,009 | 9,140 | 108,830 | |
| В/Р | 87,0 | 52,9 | 76,0 | 34,7 | 82,0 | 38,0 | |
Основы продукции зоопланктона в озере, как видно из табл.17, в 1973 г. составляли ракообразные (234,7 г/м³). Показатели продукции коловраток были более чем в 12 раз ниже (18,7 г/м³). В 1974 г. при более благоприятных условиях среды продукция коловраток в озере достигла 11З г/м³. Что касается сезонной динамики продукции коловраток в течение вегетационного периода, то, как видно из табл.17, 80-90% ее показателей приходились на летний период.
Коловратки прудов
Своеобразие абиотических особенностей прудов, как непосредственно, так и через бактериофлору и фитопланктон наложило существенный отпечаток на качественное разнообразие и количественное развитие коловраток. Их таксономический состав в прудах республики в целом насчитывает 228 видов и вариететов, по отдельным прудам не превышая 50 форм.
Несмотря на относительно большое разнообразив коловраток в прудах, состав доминирующих видов включает всего 19 видов и вариететов. Численное развитие популяций этих видов в основном и определяло продукцию коловраток в прудах в течение всего вегетационного периода. Ими оказались Trichocerca pusilla, Polyarthra doliloptera, Asplanchna sieboldi, ряд видов Brachionus (angularis, calyciflorus, quadridentatus, urceus), Keratella (сochlearis,
tropica, quadrata), Filinia (longisera, limneticа passa), Testudinella (patina), Synchaeta (stylata. pectinata) и др. Этот комплекс за некоторым исключением специфичен также для прудов Украины, Краснодарского края, Ростовской области и даже Белоруссии. Помимо перечисленных в отдельных прудах в разное время вегетационного периода ведущее положение занимали Notholcа squamula (204,0 тыс. экз./м³, пруд, с. Томай Чадыр-Лунгского района), Brachionus rubens (208 тыс. экз./м³, с. Лапушна Котовского района), Asplanchna girodi (544,0 тыс.экз./м³, с. Куболта Дрокиевского района), Hexarthra mira (144,0 тыс.экз./м³, с. Семашканы Резинского района), Pompholyx соmplanata (244,0 тыс.экз./м³, с. Требисоуцы Бричанского района) Polyarthra maior, Brachionus budapestinensis и др.
Среди доминирующих видов коловраток периодически и в отдельных прудах массового развития достигали Keratella cochlearis (620,0 тыс.экз./м³, Выростной Фалештского рыбхоза), Keratella
quadrata (708,0 тыс.экз./м³, с. Тараклия Салчие Тараклийского района), Brachionus calyciflorus — (448,0 тыс./экз./м³, с.Купчино Единецкого района), Filinia longiseta (1020,0 тыс. экз./м³, с. Корпач Единецкого района), Braсhionus angularis (7,6 млн.экз./м³, г. Фалешты Фалештского района), Keratella tropica (372,0 тыс.экз./м³,c. Мындык Дондюшанского района), Brachionus urceus (135,0 тыс.экз./м³) с. Устье Глодянского района).
Наряду с приведенными в состав коловраток прудов входили 117 редко встречающиеся видов. Нахождение многих из них на территории республики представляет несомненный интерес для уточнения их ареалов и экологии. Например, Tetramastix opoliensis brevispina для водоемов Молдавии приводится впервые. Обнаружен в июле в пруду с. Корестоуцы Единецкого района. Подобное же положение занимает Notholca labis. Ранее был зарегистрирован нами в малых водохранилищах (Набережный, 1964). Указан для русловой части Дона, его дельты, Веселовского водохранилища (Шейнин, 1960), дельты Волги (Косова, 1965), самых разнообразных водоемов Румынии (Rudescu, 1960). А такие виды, как Notommata grenlandica, Lecane luna belatоnioa. Cеphalodella globata, Lindia janiсkii,Triсhocerca сylindriса, Lepadella glossa, Lepadella (X.) heterodactyla, Polyarthra longirеmis, Proales sigmoidea, вообще являются редкими в прудах. К этому комплексу следует отнести Wolga spinifera, которая, по нашим наблюдениям, отдает предпочтение водоемам с небольшой проточностью. Чаще других в прудах встречали Trichotria pocillum, который до последнего времени не указан для водоемов юго – западного региона СССР. Определенный интерес представляет также нахождение в прудах стенcионного Microcodon сlavus, обитателя обрастаний — Еuсhlanis contorta, фитофила — Colurella unсinata deflexа, а также Lecane tenuiseta punctata, Notholca acuminata extensa, Conoсhiloides coenobasis и др.
Для суждения о количественном развитии коловраток в прудах были взяты показатели их численности, биомассы и продукции в выростных (на примере Приднестровского рыбхоза Оргеевского райоиа) и в нагульных прудах Северной, Средней и Южной зон республики. Выростные пруды площадью 4,5 — 6,0 га снабжаются водой из Дубоссарcкого водохранилища с расчетом поддержания в них постоянной однометровой глубины. Они использовались для выращивания сеголеток карпа, примерно при одной и той же плотности посадки личинок и одинаковом режиме подкормки (Ярошенко и др., 1970).
Средняя численность мирных коловраток, как видно из табл.18, наиболее высоких показателей — 1138,5 тыс.экз./м³, с биомассой 1,69 г/м³ отмечена в пруду 2. В остальных прудах уровень количественного о развития коловраток примерно одного и того же порядка.
Таблица 18
Средняя численность (N, тыс.экз./м³), биомсса (В, г/м³) и продукция (Р, г/м³) коловраток в выростных прудах Приднестровского рыбхоза (VI – IX)
| Показатели | Коловратки | Продукция
ракообразных |
||
| мирные | хищные | чистая
продукция |
||
| Пруд 1 а | ||||
| N | 725,7 | 31,5 | ||
| B | 1,07 | 0,51 | ||
| P | 36,38 | 16,78 | 46,17 | 366,0 |
| P/B | 34,0 | 32,9 | ||
| Пруд 2 | ||||
| N | 1138,5 | 26,5 | ||
| B | 1,69 | 0,38 | ||
| P | 54,08 | 12,60 | 61,44 | 266,2 |
| P/B | 32,0 | 33,1 | ||
| Пруд 3 | ||||
| N | 591,8 | 18,3 | ||
| B | 0,80 | 0,27 | ||
| P | 31,20 | 11,18 | 37,72 | 407,8 |
| P/B | 39,0 | 41,4 | ||
| Пруд 5 | ||||
| N | 550,6 | 4,4 | ||
| B | 0,47 | 0,05 | ||
| P | 19,8 | 2,29 | 21,14 | 156,4 |
| P/B | 42,1 | 45,8 | ||
| Пруд 6 | ||||
| N | 660,7 | 4,1 | ||
| B | 1,05 | 0,05 | ||
| P | 52,60 | 1,45 | 53,44 | 167,1 |
| P/B | 50,1 | 29,0 | ||
Максимальных величин количественного развития коловратки достигали в июле и августе. В отдельные периоды средняя их численность достигала 1886,0 тыс. (15. VII., пруд 6) — 2164,0 тыс. (15. VII., пруд 2)
Численность хищных коловраток, представленных четырьмя видами рода Asplanchna (priodonta, helvetica, henrietta, sieboldi), сравнительно невелика. Максимальные ее показатели установлены в прудах 1а и 2, но и в данном случае, по отношению к суммарной численности коловраток, они составляли всего 4,1 и 2,3%. Примерно аналогично изменялась и их продукция. Однако ее удельный вес по отношению к общей продукции коловраток был более высок. В пруду 1а он равнялся 31,6, в пруду 3 — 35,2 и лишь в пруду 6 — 2,8%. Продукция мирных коловраток оказалась самой большой в пруду 2 – 54,08 и в пруду 6 — 52,60 г/м³, несмотря на то, что в последнем их численность была в 1,8 раза ниже. Такое положение объясняется тем, что коловратки в пруду 6 были представлены крупными видами рода Brachionus с присущей им высокой удельной суточной продукцией. Иное положение сложилось в пруду 5. Здесь из-за того, что основу численности коловраток составляли мелкие виды рода Кегаtella и Pompholyx complanata, характеризующиеся меньшими возможностями прироста, продукция мирных коловраток оказалась самой низкой — 19,8 г/м?. В пруду 3, примерно с такой же численностью, но с иным соотношением массовых видов продукция мирных коловраток достигла 31,2 г/м.
Интересны данные, характеризующие чистую продукцию коловраток в прудах, которая может быть использована последующими уровнями обитателей, включая молодь рыб. Расчеты показали, что в прудах 1а и 3 чистая продукция коловраток примерно одного и того же порядка (46,17-37,72 г/м³), в прудах 2 и 6 она повышается до 61,44 и 53,44 г/м³ (табл.18).
В целом продукцию коловраток и уровень их продуцирования в выростных прудах следует признать удовлетворительными. Это подтверждается также при сравнении продукции коловраток и общей продукции зоопланктона в прудах. В прудах 1а и 5 удельный вес коловраток был примерно одинаковым — 11,2-11,9% от общей продукции зоопланктона. В прудах 2 и 6, при более низком уровне продуцирования ракообразных, доля коловраток повысилось до 18,7% и 24,2%. Таким образом, чистая продукция коловраток в прудах Приднестровского рыбхоза за период июнь – сентябрь (120 дней) равнялась в среднем 528,0 кг/га, с колебаниями от 253,2 до 736,8 кг/га.
Если допустить, что сеголетней молодью рыб, выращиваемой в прудах, будет использовано только 50% общей продукции коловраток при новом кормовом коэффициенте 15, то и в таком случае можно прокормить не менее 40 — 50 кг/га рыбопродукции.
Примерно аналогичные величины продукции коловраток установлены в выростных прудах Молдрыбхозстанции (Гримальокяй, 1970) и рыбхоза Гура-Быкулуй. Например, в трех прудах Молдрыбхозстанции в период июнь-сентябрь средняя биомасса коловраток равнялась 56 г/м³, а продукция — 26,0 г/м³, или 260 кг/га. В четырех выростных прудах рыбхоза Гура-Быкулуй за такой же период средняя масса коловраток составила 0,371 г/м³, а продукция — 19,4 г/м³, или 194 кг/га. В отдельных прудах продукция достигала 62,8 г/м³.
В основу расчетов биомассы и продукции коловраток в нагульных прудах были взяты результаты ежемесячных и сезонных наблюдений за количественным их развитием за несколько лет.
Как видно из табл. 19, существенные различия в величинах Р/В коэффициентов прудов всех трех зон незначительны. Лишь в апреле, сентябре и октябре они были ниже в прудах Южной зоны республики.
Таблица 19
Показатели месячных Р/В коэффициентов в нагульных прудах Северной, Центральной и Южной зон Молдавии по месяцам
| Зона | 04 | 05 | 06 | 07 | 08 | 09 | 10 |
| Северная | 6,7 | 8,8 | 14,7 | 13,1 | 15,9 | 10,1 | 8,7 |
| Центральная | 6,6 | 9,3 | 12,1 | 13,8 | 16,1 | 10,5 | 7,3 |
| Южная | 5,8 | 8,6 | 13,8 | 13,6 | 15,7 | 9,3 | 6,4 |
Несколько большие различия наблюдаются в показателях продукции коловраток в отдельные сезоны. Весной и летом например, более низкой была продукция в прудах центральной зоны республики – 96 мг/м³ весной и 457 мг/м³ летом. Осенью этот показатель снижается в прудах с севера на юг (табл.20).
Таблица 20
Сезонная динамика биомассы (В, г/м) и продукции (Р, г/м) коловраток в нагульных прудах Молдавии по зонам
| Сезоны | Показатель | Северная | Центральная | Южная |
| весна | В | 0,198 | 0,096 | 0,166 |
| Р | 3,20 | 1,68 | 2,32 | |
| лето | В | 0,724 | 0,457 | 0,672 |
| Р | 31,24 | 18,86 | 26,20 | |
| осень | В | 1,227 | 0,868 | 0,264 |
| Р | 21,80 | 14,76 | 3,48 |
Удельный вес коловраток в образовании общей продукции зоопланктона в 52 обследованных колхозных прудах в июле колеблется от 1,9 до 30,0% В прудах на их долю приходилось более 10% общей продукции зоопланктона. Абсолютные среднемесячные величины продукции коловраток в летний период в 50% исследованных прудах превышали 10, а в ряде прудов достигали более
30 г/м³.
Анализ данных количественного развития коловраток в колхозных прудах позволил подразделить их на три категории: высоко-, средне- и низкопродуктивные (табл.21).
Таблицв 21
Средние показатели биомассы (В, г/м³), продукции (Р, г/м³) и Р/В коэффициентов коловраток в колхозных прудах (июль)
| Показатель |
Категории прудов
|
||
| высокопродук- тивные |
среднепродук- тивные |
низкопродук- тивные |
|
| В | 1,82 ± 0,57 | 0,65 ± 0,17 | 0,61 ± 0,24 |
| Р | 19,3 ± 4,91 | 8,55 ± 2,2 | 6,7 ± 2,4 |
| Р/В | 11,7 ± 1,84 | 13,1 ± 1,33 | 12,8 ± 1,06 |
В первой на них средняя биомасса коловраток составила 1,82, во второй — 0,65 и в третьей — 0,61 г/м³. Такие различия отчетливо проявляются также в показателях биомассы и продукции ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Несмотря на различия в величинах биомассы в этих прудах интенсивность продуцирования коловраток примерно одинакова — Р/В коэффициент равен 11,7-13.1. Такой же уровень продуцирования коловраток в июле установлен и в прудах рыбхозов. Однако продукция коловраток в 6,3-21,1 раза больше, что связано с более высокими показателями биомассы коловраток.
В результате вышеизложенного нам представляется, что в основу расчетов продукции коловраток в выростных прудах с июня по сентябрь можно рекомендовать пользоваться Р/В коэффициентом в размере 30, для нагульных прудов — величинами, приведенными в табл. 19.
Существенный интерес представляют сведения о функциональной роли коловраток, в частности в процессах самоочищения исследованных нами водоемов. Основным критерием интенсивности этих процессов, как известно, служат показатели деструкции органического вещества.
Для расчета трат на энергетический обмен (R) и рацион (С) было принято, что калорийность коловраток составляет 0,3 ккал/г сырой биомассы, коэффициент использования усвоенной пищи на рост (К2)— 0,3, удельный вес хищных видов в образовании общей продукции коловраток — 10%, а удельный вес мирных видов в рационе хищных — 14%. Чистую продукцию коловраток после ряда преобразований расчитывали по уравнению Рм + 0,584 Рх, где Рм — продукция мирных, а Рх — хищных видов. Результаты расчетов приведены в табл.22.
Таблица 22
Показатели продукции (Р, ккал/м³), рациона (С, ккал/м³), трат на энергетический обмен (R, ккал/м³) и чистой продукции (ккал/м³) коловраток в водоемах Молдавии по группам коловраток
| Водоемы | Мирные | Хищники | Чистая продук-
ция |
||||
| P | R | C | P | R | C | ||
| Река Днестр | |||||||
| верхний участок | 0,016 | 0,037 | 0,09 | 0,00017 | 0,004 | 0,007 | 0,016 |
| нижний участок | 0,297 | 0,69 | 1,65 | 0,033 | 0,076 | 0,14 | 0,32 |
| Река Прут | 0,114 | 0,26 | 0,63 | 0,012 | 0,011 | 0,05 | 0,12 |
| Водохранилища на малых реках | |||||||
| непроточн. | 3,21 | 7,47 | 17,81 | 0,36 | 0,83 | 1,49 | 3,42 |
| проточные | 3,08 | 7,17 | 17,09 | 0,34 | 0,79 | 1,41 | 3,28 |
| Дубоссар-
ское водо- хранилище |
1,49 | 3,47 | 8,27 | 0,16 | 0,38 | 0,66 | 1,58 |
| Озеро
Кагул |
3,96 | 9,22 | 21,98 | 0,44 | 1,02 | 1,83 | 4,22 |
| Кучурганский лиман | |||||||
| зона слабого подогрева |
3,99 | 9,29 | 22,14 | 0,44 | 1,03 | 1,83 | 4,25 |
| зона сильного подогрева |
2,14 | 4,98 | 11,88 | 0,24 | 0,55 | 0,99 | 2,28 |
| Пруды | 3,74 | 8,71 | 20,76 | 0,42 | 0,97 | 1,74 | 3,98 |
Очевидно, что более ощутима роль коловраток в процессах самоочищения в прудах (R – 8,71 ккал/м³), озере Кагул (R – 9,22 ккал/м³) водохранилищах на малых реках (R – 7,17 — 7,47 ккал/м³) и в зоне слабого подогрева Кучурганского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС (R – 9,29 ккал/м³). Эти водоемы выделяются и по более высокому количественному развитию коловраток, показателем чего могут служить величины их продукции (табл. 22).
Промежуточное положение по интенсивности деструкции органического вещества коловратками занимают Дубоссарское водохранилище (R – 3,47 ккал/м³) и зона сильного подогрева Кучурганского лимана (R – 4,98 ккал/м³). Почти не ощутима роль коловраток в минерализации органического вещества в реках Прут и Днестр, где величины трат на энергетический обмен составляет всего 0,26-0,69 ккал/м³.
По отношению к общей деструкции органического вещества в исследуемых водоемах доля участия коловраток только в озере Кагул и Кучурганском лимане достигает соответственно 0,56 и 0,42%. В Дубоссарском водохранилище эта величина снижается до 0,16, а в Нижнем Днестре — до 0,03%. Все указанное свидетельствует об очень низкой роли коловраток в процессах самоочищения в исследованных водоемах. Более заметна их роль в продукционных процессах. Как видно из табл.22, чистая продукция коловраток, т.е. та часть общей их продукции, которая может быть использована в пищу более высокоорганизованными группами гидробионтов, включая молодь рыб, только в Днестре и Пруту ниже единицы. В остальных водоемах она за некоторым исключением достигает 3,28-4,25 ккал/м³.
© 1984. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, монография “Коловратки водоемов Молдавии” (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
Related posts:
- Биологическая обеспеченность формирования зоопланктона Исследование биологической обеспеченности формирования зоопланктона в Дубоссарском водохранилище осуществлялось на...
- Зоопланктон озера Кагул Озеро Кагул принадлежит к наиболее крупным придунайским водоемам. В статье...
- Зоопланктон заводи Ягорлык The development of zooplanktonic fodder resources in the backwaters of...