HERALD HYDROBIOLOGY

Зоопланктон малых водохранилищ Молдавии
Исследованиями были охвачены пять водохранилищ. Из них Комратское (проектная площадь 170 га, сооружено в 1956 г.) на р.Ялпуг, Кишкаренское (проектная площадь 100 га, сооружено в 1956 г.) на Среднем Чулуке и Лазовское (проектная площадь 175 ra, сооружено в 1954 г.) на р.Реут исследованы с октября 1959 т. по июль 1963 г. , Кангазское (проектная площадь 586 га, сооружено в 1961 г.) на р.Ялпуг и Гидигичское (проектная площадь 800 га, сооружено в 1962 г.) на р. Бык водохранилища исследовали с первого года их обводнения и до июля 1963 г. включительно. До этого — с октября 1959 г. — сборы зоопланктона проводили на участках рек, подлежащих затоплению.
По своим типологическим особенностям (Ярошенко, Набережный, Шаларь, 1964) Лазовское является типичным проточно-русловым, остальные — непроточными озерно-прудовыми водохранилищами.
Пробы зоопланктона отбирали посезонно, обычно на 3 поперечниках: в верховье, среднем и приплотинном участках. Кроме того, сборы проб производили на участках рек выше и ниже водохранилищ с целью учета влияния реки на гидробиологический режим водохранилищ и влияния последних на нижние участки рек. Всего за исследуемый период собрано и обработано 403 пробы зоопланктона.
Количественные пробы обрабатывали счетным методом, а их биомассу определяли по стандартным весам в пересчете на количество особей зоопланктеров, описанных И. А. Киселевым (1956).
В составе зоопланктона исследованных водохранилищ установлены 202 вида и разновидности, среди которых 57,9% приходится на долю коловраток, 28,7% – ветвистоусых и 13,4% – веслоногих. Наибольшее разнообразие зоопланктеров обнаружено в проточно-русловом Лазовском водохранилище – 135 форм. В непроточных водохранилищах количество форм колебалось от 93 — в Гидигичском до 69 — в Кишкаренском.
В экологическом отношении зоопланктон исследованных водохранилищ представляет собой очень разнообразный комплекс. Наряду с общепризнанными теплолюбивыми формами, такими как Brachionus budapestinensis, Brachionus diversicornis, Brachionus bidentata, Anuraeopsis fissa, Keratella tropica, Moina rectirostris, Dunhevedia crassa, здесь обычны также обитатели северных водоемов: Notholca acuminata, Notholca squamula, Tastudinella patina, Asplanchna priodonta и Arctodiaptomus bacilifer.
Большинство обнаруженных зоопланктеров являются ?-мезосапробными, но среди них встречаются, с одной стороны, ?-мезосапробы, такие как Colurella colura, Filinia brachiata, Rotaria neptunia, а с другой настоящие олигосапробы: Euchlanis dilatata, Pompholyx complanata, Acanthocyclops bicuspidatus, Bosmina longirostris, Diaphanosoma bracriyurum, Scapholeberis mucronata и др. Наконец, среди основной массы пресноводных форм встречаются такие солоноватоводные формы, как Paradiaptomus alluaudi, Arctodiaptomus bacilifer, Dunhevedia crassa, Oxyurella tenuicaudis, Leydigia acanthoceroides, Brachionus plicatilis, Hexarthra fennica var. oxyurе и др.
Приведенные данные позволяют заключить, что экологические особенности перечисленных зоопланктеров требуют дополнительного уточнения.
Несмотря на относительно большое разнообразие зоопланктона, доминирующий его состав во всех водохранилищах представлен всего 17 формами (табл.1), или 8,4% общего разнообразия форм. Все они являются обычными, широко распространенными в наших водоемах, в большинстве случаев развиваются в массовых количествах и определяют кормность водохранилищ по зоопланктону.

Таблица 1

Доминирующий состав зоопланктона малых водохранилищ

Группы организмов	Водохранилище
	Комрат- ское	Кангаз- ское	Кишкарен- ское	Гидигич- ское	Лазов- ское
Brachionus calyciflorus	+	+	+	x	x
Br.leydigii	+	+	+	x	x
Br.angularis	x	x	x	x	x
Keratella cochlearis	+	+	+	x	x
Keratella quadrata	x	x	x	x	x
Notholca acuminata	+	+	+	+	x
Polyarthra dolichoptera	x	x	x	x	x
Synchaeta sp.	x	x	x	x	x
Daphnia longispina	x	+	x	+	-
Daphnia cucullata	x	+	x	+	+
Moina rectirostris	x	+	x	+	+
Bosmina longirostris	x	x	x	x	x
Chydorus sphaericus	+	+	+	x	x
Cyclops vicinus	x	x	x	+	+
Acanthocyclops vernalis	x	x	x	+	+
Arctodiaptomus bacilifer	+	+	x	-	-
Paradiaptomus alluaudi	x	x	+	-	+
Доминирует форм	11	8	11	9	10
Всего форм	89	72	69	93	135

Условные обозначения: ” х ” преобладание; ” + ” наличие; ” – ” отсутствие

Наибольшая близость доминирующего состава наблюдается в Комратском и Кишкаренском водохранилищах, сходных между собой и по ряду физико-химических и биотопических признаков. В обоих случаях доминируют по 11 форм, что в процентном отношении к общему разнообразию зоопланктона водохранилищ составляет 12,4% в Комратском и 15,9% в Кишкаренском.
Очень близки, несмотря на противоположные типологические особенности (Ярошенко и др., 1964), доминирующие составы Гидигичского и Лазовского водохранилищ (табл.1), представленные 9,6-7,4% форм от общего разнообразия зоопланктона этих водоемов, что обуславливается сходными источниками биоэкологичеюкой их обеспеченности.
Среди доминирующих форм можно назвать лишь пять общих для всех водохранилищ, в том числе Brachionus angularis, Keratella quadrata, Polyarthra dolichoptera, Synchaeta sp. и Bosmina longirostris.
В количественном отношении общей чертой зоопланктона непроточных водохранилищ (за исключением Гидигичского, где процесс формирования гидробиологического режима только начался) является численное преобладание рачков над коловратками. Например, в Комратском водохранилище они составляли 65,7% от 779,9 тыс. экз./м3 биомассой 9,9 г; в Кишкаренском — 51,3% от 679,0 тыс. экз./м3 биомассой 5,2 г. и в Кангазском -78,5% от 328,0 тыс. экз./м3 биомассой 10,8 г.
Противоположную картину наблюдали в проточно-русловом Лазовском водохранилище, где основную массу численности и биомассы зоопланктона составляли коловратки, на долю которых в среднем за годы исследования приходилось 95,0% от 444,8 тыс. экз./м3.
Определенные различия зоопланктона наблюдаются и в отдельных озерно-прудовых водохранилищах, что объясняется своеобразием физико-химических особенностей. В связи с этим мы сочли целесообразным рассмотреть зоопланктон каждого, из них в отдельности.
Комратское водохранилище отличается относительно большим разнообразием зоопланктона. За время исследования в нем обнаружено 89 видов и разновидностей, но по годам количество их колебалось от 40 в 1963 г. до 47 в 1961 r. Как правило, в видовом составе ведущее место занимают коловратки — 49,0-54,5% общего разнообразия. Максимум их разнообразия — 25 форм — совпал с большим развитием в водохранилище сине-зеленых водорослей (Шаларь, 1964), а минимум – 20 форм — с двумя большими паводками в 1963 г. Преобладание коловраток в Комратском водохранилище следует признать вполне закономерным в связи с интенсивным и постоянным его органическим загрязнением (Горбатенький и Бызгу, 1964). Однако в доминирующем составе зоопланктона преобладают ракообразные. Так, из 11 доминирующих форм зоопланктона (табл. 1)  7 представлены ракообразными и только 4 коловратками.
Из доминирующих коловраток наибольшей массовости достигают Brachionus angularis и Keratella quadrata. В отдельных случаях численность Brachionus angularis превышала 1,1 млн. экз./м3, а Keratella quadrata 7,2, млн. экз./м3.
Довольно постоянны в зоопланктоне водохранилища Brachionus quadrata, Filinia longiseta, Filinia limnetica, Hexarthra fenica var.oxyure и др.
Менее разнообразно представлены веслоногие рачки, куда отнесены и виды калянид. Состав веслоногих, включая личиночные стадии, насчитывает 13 форм, или 14,6% общего разнообразия зоопланктона. Доминирующими среди них (табл.1) являются 3 вида — Acanthocyclops vernalis, Cyclops vicinus и Paradiaptomus alluaudi. Однако наиболее устойчивой массовости достигают не взрослые особи, а личиночные стадии этих рачков. Например, за годы исследования среднегодовая численность взрослых особей Acanthocyclops vernalis и Cyclops vicinus вместе взятых составила 22,8 тыс. экз./м3, а численность их молоди 174,6 тыс., то есть в 7,7 раза больше. Аналогичная особенность обнаружена и для Paradiaptomus alluaudi, но в этом случае соотношение взрослых особей к молоди составляет 1 : 5,2.
Очевидно в обоих случаях сказывается более интенсивное выедание взрослых особей наличным составом ихтиофауны, плотность которой в водохранилище, по данным Е. Н. Томнатика, М. З. Владимирова и В. И. Карлова (1964), с учетом сорной рыбы (пескарь, верховка и ерш) достигает 11,5-12,0 тыс. экземпляров на каждый гектар водной площади.
Из остальных веслоногих рачков, встречающихся спорадически в зоопланктоне, следует упомянуть Eucyclops serrulatus var. proximus, Acanthocyclops bicuspidatus и Acanthocyclops vernalis var. robustus. Из калянид также редко встречается Diaptomus bacilifer.
Из ветвистоусых рачков обнаружено 30 форм, или 33,7% общего разнообразиязоопланктона. Доминирующее положение среди них занимают также 4 формы (табл.1). Из них D. longispina и Bosmina longirostris встречаются круглогодично, a Daphnia cucullata и Moina rectirostris проявляют себя типичными термофилами. К последним примыкает целая группа эпизодически встречающихся рачков, в том числе Diaphanosoma brachyurum, Rhynchotalona rostrata, Grabtoleberis testudinaria, несколько видов Ceriodaphnia и другие.
Общая численность зоопланктона как по отдельным годам исследования, так и в течение каждого вегетационного периода (табл. 2) подвергается значительным изменениям и обуславливается, главным образом, колебаниями численности коловраток. Например, по среднегодовым показателям, наименьшая численность коловраток (6,3% от 738,2 тыс.) была обнаружена в 1961 г., наибольшая (62,3% от 1592,3 тыс.) – в 1960 г. В обоих случаях это совпало с бурным развитием Microcystis (Шаларь, 1964), что ставит под сомнение правильность существующей точки зрения о токсичности сине-зеленых водорослей для некоторых групп зоопланктона.

Таблица 2

Динамика численности (тыс.экз/м3) и биомассы (г/м3) зоопланктона в Комратском водохранилище

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1959		1960
		Численность	%	Числен- ность	%
Коловратки	I	-	-	371,8	95,7
	IV	-	-	2761,3	94,1
	VII	68,0	6,2	54,5	7,93
	X	107,0	17,1	780,0	33,1
Среднее за вегетац. период		87,5	10,1	991,7	62,3
Веслоногие	I	-	-	13,9	3,6
	IV	-	-	172,6	5,9
	VII	560,0	50,8	500,7	72,9
	X	69,9	10,1	169,3	7,14
Среднее за вегетац. период		314,9	36,4	214,9	20,2
Ветвистоусые	I	-	-	2,7	0,7
	IV	-	-	-	-
	VII	474,0	43,0	131,5	19,1
	X	453,0	72,8	1408,7	59,7
Среднее за вегетац. период		463,5	53,5	385,7	36,7
Среднее за год		865,9		1592,3
Биомасса в г.		9,2		14,7

продолжение

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1961		1962
		Числен- ность	%	Числен- ность	%
Коловратки	I	-	-	29,3	33,7
	IV	26,7	2,2	265,3	48,6
	VII	4,7	2,3	38,7	9,3
	X	109,2	13,2	34,5	24,3
Среднее за вегетац. период		46,9	6,3	91,9	30,8
Веслоногие	I	-	-	56,0	64,5
	IV	1068,7	90,6	273,0	50,0
	VII	134,3	65,6	270,3	64,8
	X	190,7	22,8	62,3	43,9
Среднее за вегетац. период		464,6	63,0	165,4	55,6
Ветвистоусые	I	-	-	1,5	1,8
	IV	82,9	7,2	7,7	1,4
	VII	65,8	32,1	108,1	25,9
	X	531,5	63,9	45,2	31,8
Среднее за вегетац. период		226,7	30,7	40,6	13,6
Среднее за год		738,2		297,9
Биомасса в г.		14,9		3,1

продолжение

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1963		Среднее многолетнее
		Числен- ность	%
Коловратки	I	-	-	200,3
	IV	132,2	57,6	796,4
	VII	103,4	17,8	53,86
	X	-	-	257,9
Среднее за вегетац. период		117,8	29,1	267,2
Веслоногие	I	-	-	34,9
	IV	94,1	40,9	402,9
	VII	359,3	61,9	364,8
	X	-	-	123,1
Среднее за вегетац. период		226,7	55,9	277,3
Ветвистоусые	I	-	-	2,25
	IV	3,3	1,5	31,3
	VII	117,9	20,3	179,4
	X	-	-	609,7
Среднее за вегетац. период		60,6	14,9	235,4
Среднее за год		405,1		779,9
Биомасса в г.		7,7		9,9

Более постоянна средняя численность ракообразных, определяющих в основном и кормовую продукцию зоопланктона в водохранилище. Наиболее высокие их численные показатели – 600,7-778,4 тыс. экз./м3 с биомассой 14,9-9,2 г – установлены в первые 3 года исследования. В следующие 2 года (1962-1963) суммарная их численность заметно снизилась – до 206,0-287,3 тыс. экз./м3 с биомассой 3,1-7,7 г. Преобладающую роль в 1959-1960 гг. играли ветвистоусые рачки, составляя 59,5-64,2% от суммарной численности ракообразных. В последующие три года основную численность зоопланктона – 67,2-80,3% – составили веслоногие рачки.
Причиной неуклонного снижения численности ветвистоусых рачков по годам исследования водохранилища явилось, очевидно, прогрессирующее перенаселение последнего сорными рыбами и ухудшение трофической обеспеченности рачков бактериальной флорой (Дымчишина-Кривенцова, 1964) и водорослями (Шаларь, 1964). В сезонной динамике численности и биомассы зоопланктона в водохранилище наблюдаются обычные изменения, характерные для большинства наших водоемов, включая Дубоссарское водохранилище.
Наиболее низкая численность зоопланктона падает на зимний период. В 1962 г. более 62,6% от общей численности зоопланктона приходилось на долю личиночных стадий Cyclops и Bosmina longirostris. Остальные 37,9% составляли коловратки: Brachionus quadridentatus var. cluniorbicularis, Brachionus angularis, Brachionus leydigii var. quadratus и др. Несравненно выше была численность зоопланктона зимой 1960 г. В нем 95,7% составляли коловратки-Synchaeta sp., Keratella quadrata и Notholca squamula.
Весной общая численность зоопланктона резко повышается. В одних случаях (1960 г.) это повышение происходит за счет массового развития коловраток, составляющих более 96,0% среднемесячной численности, в других (1961 г.) -за счет личиночных стадий циклопид, достигающих 84,8% общей численности зоопланктона.
В 1962-1963 гг. весенние подъемы численности зоопланктона в одинаковой мере обуславливались численным развитием коловраток и веслоногих рачков. Ветвистоусые рачки лишь весной 1961 г. достигали численности 82,9 тыс. зкз./м3, главным образом за счет Bosmina longirostris. В остальные годы численность их предельно минимальная.
Характерной особенностью летнего зоопланктона является резкое падение численности коловраток и повышение численности рачков, в особенности ветвистоусых, что в свою очередь приводило к повышению биомассы. Например, если средняя биомасса зоопланктона в весенний период за время исследования водохранилища едва достигала 4,7 г/м3, то за летний период она составила в среднем 15,7 г/м3.
Среди ветвистоусых наибольшей массовости в летний период достигают Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Moina rectirostris, Ceriodaphnia reticulata и др. Численность веслоногих определялась массовым развитием Acanthocyclops vernalis и его личиночных стадий. Среди калянид выделяется Paradiaptomus alluaudi, средняя численность которого вместе с молодью периодически (июль 1960 г.) достигает 491,7 тыс. экз./м3.
К октябрю понижается лишь численность веслоногих рачков, составляя в среднем 12,4% от среднемноголетней численности зоопланктона за этот период и 16,7% от численности ракообразных.
Численность ветвистоусых рачков, наоборот, к осени повышается иногда в 8-10 раз по сравнению с летним периодом, главным образом за счет массовости Bosmina longirostris.
Принимая среднюю биомассу зоопланктона за 9,9 г/м3 и среднюю глубину водохранилища за 1,0-1,2 м, биопродукция зоопланктона за вегетационный период, исходя из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности (Ярошенко и Набережный, 1955), должна составить в водохранилище не менее 44-48 ц/га.
Кангазское водохранилище находится в состоянии становления, и его зоопланктон насчитывает 72 вида и разновидности. Из них 58,3% представлены коловратками. Наименьшее разнообразие зоопланктона – всего 17 форм — было установлено осенью 1961 г. во время заполнения водоема, наибольшее — 53 формы — в июле 1963 г.
Доминирующий состав зоопланктеров, как видно из табл. 1, среди коловраток идентичен с составом в Комратском водохранилище, расположенном в 25 км выше Кангазского. Но среди ракообразных в числе ведущих не вошли Daphnia longispina, Daphnia cucullata и Moina rectirostris. Впрочем, и в здешних условиях они являются одними из наиболее массовых среди других ветвистоусых рачков и, очевидно, с дальнейшим становлением Кангазского водохранилища войдут в число ведущих форм.
В определенной мере на развитие местного зоопланктона оказали влияние несколько временных запруд, существовавших в пойме Ялпуга до ее затопления водохранилищем, а также небольшие, всегда обводненные участки русла реки. Таким образом, еще до начала заполнения водохранилища сложился комплекс зоопланктеров, на основе которого формируется нынешний зоопланктон.
В число этого комплекса входили 57 форм, среди которых 36 коловраток, 11 ветвистоусых и 10 веслоногих. Большинство из них уже вошли в нынешний состав зоопланктона водохранилища за исключением Brachionus budapestinensis, Brachionus quadridentatus, Keratella irregularis, Wolga spinifera, Simocephalus vetulus и Chydorus ovalis и др. Средняя численность зоопланктона на участках реки до образования водохранилища составляла в 1960 г. 138,3 тыс. зкз./м? с численным преобладанием ракообразных, на долю которых приходилось 63,8%, а в 1961 г.- 97,5% от 325,0 тыс. экз./м?. Примерно такое же соотношение было установлено и в р. Ялпуг ниже Комратского водохранилища.
Во временных запрудах общая численность зоопланктона достигала до 1154,0 тыс. зкз./м3 (VII 1960 г.), также с преобладанием ракообразных (70,9%).
За время исследования водохранилища установлены 73 формы зоопланктона. Из них 42 были коловратками, 10 веслоногих рачков и 20 ветвистоусых. Однако доминирующими среди них оказалось лишь 8 форм, в том числе 4 из коловраток, 3 — веслоногих рачков и лишь 1 представитель ветвистоусых. Среди коловраток, так же как и в Комратском водохранилище, по своей массовости выделяются Brachionus angularis и Keratella quadrata. Но в данном случае наибольшего численного развития они достигают не в осенне-весенние периоды, а летом. Заслуживает внимания нахождение в водохранилище ряда коловраток, таких как Brachionus bennini, Brachionus nilsoni, Lophocharis salpina и Keratella tropica var. reducta, которые отсутствовали в зоопланктоне Комратского водохранилища.
Из веслоногих рачков доминирующее положение, так же как и в Комратском водохранилище, сохраняется за Cyclops vicinus, Acanthocyclops vernalis и Paradiaptomus alluaudi (табл.1). Первый из них наибольшей массовости достигает в осенне-зимние периоды. В отличие от него Acanthocyclops vernalis проявляет себя как более теплолюбивая форма и встречается преимущественно летом. Paradiaptomus alluaudi был обнаружен на протяжении всего года с наибольшей массовостью летом. Из других циклопид можно отметить лишь единично встречавшегося Paracyclops fimbriatus.
Среди ветвистоусых рачков, несмотря на относительно большое их разнообразие в водохранилище, доминирующей является лишь Bosmina longirostris. Из других рачков более или менее постоянно встречались Daphnia longispina, Daphnia cucullata f. apicata, Daphnia cucullata f. berolinensis, Ceriodaphnia reticulata, Moina rectirostris и Chydorus sphaericus. Остальные ветвистоусые рачки — Daphnia magna, Simocephalus vetulus, Macrothrix laticornis, Macrothrix hirsuticornis, Alona guttata встречались эпизодически. Некоторые из них, как например Daphnia magna, достигали средней численности 22,5 тыс. экз./м3 с биомассой 6,7 г.
Общая численность зоопланктона, по крайней мере в первые 2 года его существования, как видно из табл. 3, характеризуется в целом крайне низкой численностью коловраток, составляющих в среднем 73,8 тыс. экз./м?, или 19,8%. Максимальная численность коловраток – 254,2 тыс. экз./м3 была отмечена в апреле 1962 г. и определялась главным образом особями Notholca squamula, Synchaeta sp., Polyarthra dolichoptera, Keratella quadrata и др.

Таблица 3

Динамика численности (тыс. экз./м3) и биомассы (г/м3) зоопланктона в Кангазском водохранилище

		группы организмов
		Коловратки	Весло- ногие	Ветвисто- усые	Всего	Биомасса
1961 год	X	3,6	21,9	58,3	83,9	10,8
1962 год	II	0,3	1,3	1,3	2,9	0,2
	IV	254,2	174,7	18,9	447,8	2,4
	VII	98,7	470,4	152,7	721,8	20,0
	X	6,4	202,6	67,1	276,1	6,4
	среднее	89,9	212,2	60,0	362,1	7,3
1963 год	IV	74,7	84,6	0,3	159,6	4,3
	VII	79,0	654,4	184,4	917,8	25,0
Среднее		76,8	369,5	92,1	538,4	14,6

Однако и в этом месяце биомасса коловраток едва достигает 0,1 г, что нe превышает 4% общей биомассы зоопланктона. Определяющую роль в образовании биомассы зоопланктона в водохранилище играли веслоногие и ветвистоусые рачки. В 1962 г. ведущая роль принадлежала веслоногим рачкам, среднегодовая численность которых с учетом зимних сборов составляла 212,2 тыс. экз./м3 с биомассой 4,3 г. (табл. 3). Максимального развития веслоногие рачки достигли в июле 470,4 тыс. экз./м3 весом 12,6 г. — с численным преобладанием Paradiaptomus alluaudi и его личиночных стадий.
В июле же наблюдалось наибольшее численное развитие ветвистоусых рачков — 152,7 тыс. экз./м3 с биомассой 7,3 г. а в среднем за год, с учетом зимних сборов, — 60 тыс. экз./м3 с биомассой 2,7 г.
В следующем 1963 г., как видно из табл. 3, наибольшей массовости обе группы ракообразных достигали в летний период, когда численность их составляла 838,8 тыс. экз./м3, а биомасса — 24,9 г. Нужно полагать, что и в дальнейшем ведущую роль в зоопланктоне водохранилища сохранит кладоцерно-копеподный комплекс. Этому должны способствовать благоприятный химический режим воды (Горбатенький и Бызгу,1964), обилие протококковых водорослей (Шаларь, 1964) и значительные площади мелководья.
Расчетная биопродукция зоопланктона в водохранилище в первые 2 года его существования составила 80-85 ц/га.
Кишкаренское водохранилище отличается наименьшим разнообразием зоопланктона. Из общего количества обнаруженных здесь 69 форм 36 были коловратки, 8 — веслоногие и 25 — ветвистоусые рачки. Ежегодно разнообразие зоопланктона варьировало: от 27 до 44 форм. Такое колебание обусловлено эпизодичной встречаемостью 9 форм коловраток и 6 форм ветвистоусых рачков, в том числе Camptocercus rectirostris, Pleuroxus trigonellus, Oxyurella tenuicaudis, Alona guttata u Alona rectangula. Как и в Комратском водохранилище (табл. 1), доминирующий состав зоопланктона представлен здесь 11 формами (в том числе 4 коловратки, 3 веслоногих и 4 ветвистоусых рачка). Различия коснулись лишь двух калянид — Paradiaptomus alluaudi и Arctodiaptomus bacilifer. Первый из них занимает доминирующее положение в зоопланктоне Комратского и Кангазского водохранилищ, отличающихся менее минерализованной водой и относительно большим содержанием ионов Na+ (Горбатенький и Бызгу, 1964). Второй рачок —Arctodiaptomus bacilifer — доминирует в Кишкаренском водохранилище — водоеме с более повышенной минерализацией воды и преобладанием в ней ионов магния над ионами кальция.
В пределах СССР более широко распространен Arctodiaptomus bacilifer. По указанию В. Ф. Гурвича (1958), он населяет самые разнообразные водоемы, различающиеся по термике и степени минерализации воды, начиная от дальних северных и кончая южными. По отношению к температуре (многими исследователями (Екман, 1904; Рылов, 1930; Мешкова, 1953) Arctodiaptomus причисляется к холодноводным стенотермным формам. Однако A. bacilifer был найден в Волге у г.Астрахань (Рылов, 1930), в разливах р. Дон и р. Воронеж (Харин, 1927), в прудах степной зоны Украины (Г. Б. Мельников, 1953) и широко распространен в теплых, хорошо прогреваемых водоемах Молдавии (Ярошенко, 1956). Очевидно, правильнее будет причислять его к эвритермным формам, тем более что в Кишкаренском водохранилище A. bacilifer максимальной численности достигает в летние месяцы, в зимних же условиях он вообще нами не был обнаружен.
О распространении Paradiaptomus alluaudi в СССР имеются указания Г. Б. Мельникова (1934), С. Н. Уломского (1955) и для водоемов Молдавии у М. Ф. Ярошенко (1956). Очевидно, его же В. Л. Гримальский (1962) ошибочно приводит для некоторых водоемов бассейна р.Реут как Diaptomus denticornis. Как было указано выше, P. alluaudi является доминирующей формой в Комратском водохранилище и наибольшего численного развития достигает в летнее время, что дает основание считать его теплолюбивой формой.
Среди доминирующих коловраток, так же как и в предыдущих водохранилищах, выделяются Brachionus angularis и Keratella quadrata. Первая из них — в отличие от Комратского водохранилища — достигает своей массовости летом, вторая сохранила численное преобладание в осенне-весенние периоды. Из других коловраток следует отметить холодноводную Notholca squamula, достигающую временами численности до 268,0 тыс. экз./м3.
Из веслоногих рачков ведущее положение сохраняют за собой Cyclops vicinus и Acanthocyclops vernalis, а из калянид доминирующим становится Arctodiaptomus bacilifer (табл.1). Круглогодично среди них встречается только Cyclоps vicinus, Acanthocyclops vernalis проявляет себя как теплолюбивая форма, хотя периодически был обнаружен и в осеннее время.
Доминирующий видовой состав ветвистоусых, так же как и в Комратском водохранилище, представлен Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Moina rectirostris и Bosmina longirostris. Более часто, чем другие, встречались также Ceriodaphnia quadrangula, Ceriodaphnia reticulata и Daphnia magna.
Что касается сезонной динамики численности и биомассы зоопланктона, то, как видно из табл. 4, она мало отличается от наблюдаемого в Кангазском и Комратском водохранилищах.

Таблица 4

Динамика численности (тыс.экз/м3) и биомассы (г/м3) зоопланктона в Кишкаренском водохранилище

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1959		1960
		Числен- ность	%	Числен- ность	%
Коловратки	II	-	-	5,3	12,1
	IV	-	-	285,9	24,9
	VII	-	-	110,6	9,3
	X	3,0	-	26,0	3,9
Среднее за вегетац. период		3,0	-	106,74	13,9
Веслоногие	II	-	-	38,6	87,9
	IV	-	-	856,3	75,1
	VII	-	-	865,0	70,6
	X	133,0	-	591,7	90,2
Среднее за вегетац. период		133,0	-	587,9	76,8
Ветвистоусые	II	-	-	+	+
	IV	-	-	+	+
	VII	-	-	244,6	20,1
	X	141,0	-	38,4	5,8
Среднее за вегетац. период		141,0	-	70,7	9,8
Среднее за год		277,0	-	765,4	-
Биомасса в г.		2,6		8,4

продолжение

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1961		1962
		Числен- ность	%	Числен- ность	%
Коловратки	II	-	-	0,6	1,2
	IV	3806,7	97,2	56,6	10,9
	VII	150,4	22,9	256,3	40,2
	X	4,9	1,3	3,3	1,0
Среднее за вегетац. период		1320,7	79,9	79,2	20,7
Веслоногие	II	-	-	41,0	82,3
	IV	107,4	2,7	451,3	87,5
	VII	459,7	70,2	350,7	55,0
	X	297,4	76,2	315,6	95,9
Среднее за вегетац. период		288,2	17,5	292,2	76,4
Ветвистоусые	II	-	-	8,3	16,6
	IV	0,7	0,1	7,9	1,6
	VII	44,9	6,8	30,4	4,7
	X	82,1	22,5	10,0	3,0
Среднее за вегетац. период		44,9	2,6	11,4	2,9
Среднее за год		1653,8	-	382,7	-
Биомасса в г.		7,2		4,8

продолжение

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1963		Среднее многолетнее
		Числен- ность	%
Коловратки	II	-	-	2,9
	IV	-	-	1382,8
	VII	123,4	38,9	160,2
	X			9,3
Среднее за вегетац. период		123,4	38,9	326,61
Веслоногие	II	-	-	39,8
	IV	-	-	471,6
	VII	176,5	55,7	462,9
	X	-	-	334,4
Среднее за вегетац. период		176,5	55,8	295,5
Ветвистоусые	II	-	-	8,3
	IV	-	-	4,3
	VII	16,6	5,3	84,1
	X	-	-	67,9
Среднее за вегетац. период		16,6	5,3	56,9
Среднее за год		316,5	-	679,1
Биомасса в г.		3,5		5,3

Однако в отличие от последних в Кишкаренском водохранилище численность ветвистоусых рачков на протяжении всего периода, за редким исключением, была очень низкой и в среднем не превысила 8,3% общей численности зоопланктона. Такое положение отрицательно сказалось на его среднегодовой биомассе, которая составила всего лишь 5,3 г/м3 при биопродукции 28 ц/га.
Гидигичское водохранилище начало заполняться весной 1962 г., а проектного уровня достигло лишь весной 1963 г. Ранее исследования и сбор зоопланктона проводили на естественных водоемах ложа водохранилища, в р. Бык у с. Страшен и в Быковецких болотах, расположенных в устье Быковца, притока р. Бык, в 12 км выше водохранилища. Все эти водоемы оказали большое влияние на формирование зоопланктона Гидигичского водохранилища в первые 2 года его становления.
Зоопланктон в них качественно и количественно был представлен в основном коловратками. Например, в Гидигичских водоемах было обнаружено 53 формы зоопланктона, из которых 75,4% были коловратки. Большая часть этих форм (81,1%) вошла в состав зоопланктона водохранилища с первого года его существования. Вместе с тем некоторые формы, как например Acanthocyclops bicuspidatus, Cyclops gigas, Ectocyclops phaleratus, Daphnia magna, Platyas quadricornis, Mytilina videns и др., не были обнаружены и на втором году.
По численности в Гидигичских болотах коловратки составляли в среднем 77,0-94,1% от 85,7-97,7 тыс. экз./куб. м. Из наиболее массовых коловраток выделялись Brachionus calyciflorus f.amphiceros, Br.leydigii var. quadratus, Anuraeopsis fissa, Keratella quadrata, Asplanchna sieboldi и др. Численность ракообразных, за редким исключением, достигала 60,0 тыс. экз./м3 — главным образом за счет личиночных стадий Acanthocyclops vernalis.
Несколько большее разнообразие зоопланктона — до 71 формы установлено в Быковецких болотах, причем 58,6% видов были общими и для Гидигичских водоемов. Так же как и в последних, основная масса этих форм — 73,2% по разнообразию и 48,0-93,0% по численности была представлена коловратками. Из ракообразных более или менее часто встречалась Bosmina longirostris, но численность ее не превышала 10 тыс. экз./м?. Спорадически, но с численностью до 264,0 тыс., встречалась Moina rectirostris.
Заметных изменений в видовом составе зоопланктона Гидигичского водохранилища по сравнению с Гидигичскими и Быковецкими болотами, по крайней мере за прошедшее время его существования, не произошло. Ряд форм, как было указано выше, пока не обнаружен. С другой стороны, в составе зоопланктона появились новые формы, не отмеченные нами в Гидигичских и Быковецких болотах, в том числе 9 — коловратки, 6 — ветвистоусые и 1-из циклопид. Большинство из них являются обитателями зарослей.
Интерес представляет нахождение коловратки Polyarthra pfoloba Wulfert., которая впервые указана для фауны СССР. До последнего времени она была известна только из водоемов западной Европы (Woigt, 1958; Bartos, 1959; Godeany, 1961).
Основное ядро зоопланктона в водохранилище пока не сформировано. Из 93 форм, обнаруженных в водохранилище, доминирующими являются 6 коловраток — Brachionus angularis, Brachionus calyciflorus, Keratella quаdrata, Synchaeta sp. и Brachionus leydigii (табл. 5). Выпали из состава зоопланктона оба представителя калянид. Очевидно, и в дальнейшем они будут отсутствовать здесь, если степень минерализации воды не повысится.
Очень скудно представлены веслоногие рачки — всего 10 форм. Пять из них — Paracyclops affinis, Acanthocyclops vernalis, Canthocamptus staphilinus, Acanthocyclops bicuspidatus и Laophonte mohammed встречались только в качественных пробах. Относительно высокой численности, но не превышающей 5,0 тыс. экз./м3 (и то на втором году становления водохранилища) достигали Mesocyclops crassus и Cyclops vicinus. Суммарную численность веслоногих рачков определяли личиночные стадии циклопид.
Более разнообразно (16 форм) представлены ветвистоусые рачки. Из них 7 форм встречались исключительно в качественных пробах. Это Daphnia longispina, Daphnia cucullata var. berolinensis, Simocephalus vetulus, Alonopsis ambigua и др. Наибольшей массовости достигают Bosmina longirostris f. similis (18,3 тыс. экз./м3), Bosmina longirostris f. cornuta (17,3 тыс. экз./м3) и Moina dubia (14,7 тыс. экз./м³), определившие суммарную численность ветвистоусых рачков в 1963 году.
Как видно из вышесказанного, зоопланктон Гидигичского водохранилища в первые 2 года его становления отличается значительной неустойчивостью своего видового состава и относительно низкой численностью ракообразных, хотя, как показали исследования бактериальной флоры (Кривенцова, 1964) и альгофлоры (Шаларь, 1964), условия для них были благоприятными, во всяком случае не лимитирующими массового их развития.
Как видно из табл. 4, особенно низкой была численность всех трех групп зоопланктона в 1962 г. — всего 59,2 тыс. экз./м3 с биомассой 0,15 г.
В следующем 1963 г. максимальная численность зоопланктона приходится на июль — 611,6 тыс. экз./м³ с биомассой 3,9 г — и определяется главным образом численным развитием коловраток, составляющих 54,6% его общей численности (табл. 5).

Таблица 5

Динамика численности (тыс. экз./м3) и биомассы (г/м3) зоопланктона в Гидигичском водохранилище

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1962		1963
		Числен- ность	%	Числен- ность	%
Коловратки	II	-	-	1,4	54,9
	IV	-	-	188,2	92,6
	VII	27,7	87,9	334,4	54,6
	X	75,9	86,5	-	-
Среднее за вегетац. период		51,8	89,3	174,6	64,1
Веслоногие	II	-	-	+	-
	IV	-	-	14,6	7,2
	VII	2,5	7,9	220,2	36,0
	X	6,7	7,9	-	-
Среднее за вегетац. период		4,6	7,9	78,3	28,7
Ветвистоусые	II	-	-	1,1	45,0
	IV	-	-	0,2	0,1
	VII	1,3	4,1	57,0	9,3
	X	4,4	5,7	-	-
Среднее за вегетац. период		2,8	2,7	19,5	7,1
Среднее за год		59,2	-	272,4	-
Биомасса в г.		0,2	-	1,4	-

Нельзя не отметить возросшую роль веслоногих и ветвистоусых рачков, достигших соответственно численности 220,2 и 57,0 тыс. экз./м3. С дальнейшим становлением водохранилища и улучшением газового режима воды зоопланктон должен приобрести черты, свойственные другим озерно-прудовым водохранилищам с превалированием копеподно-кладоцерного комплекса.
Лазовское водохранилище отличается от всех исследованных непроточных озерно-прудовых водохранилищ русловой морфометрией, постоянной проточностью и характером биоэкологической обеспеченности зоопланктоном. Черты первых двух особенностей подробно изложены в работе М. Ф. Ярошенко и др. (1964). Что касается обогащения водохранилища на редкость разнообразным комплексом зоопланктеров, то оно обеспечивается постоянным притоком последнего из пойменного, сильно заболоченного водоема, расположенного в 2-2,5 км выше водохранилища. Большинство форм зоопланктона, поступающих из этого водоема в р.Реут и далее в водохранилище, представлены зарослевыми и болотными формами. На участке р.Реут непосредственно выше водохранилища, например, они составляли 58,7% общего разнообразия зоопланктона, а в самом водохранилище – 45,8%. Другой характерной чертой зоопланктона реки и водохранилища является значительная общность форм. Из общего количества форм, обнаруженных в водохранилище, 55,5% были общими и для р. Реут. Из 80 форм, установленных в реке, не вошли в состав зоопланктона водохранилища лишь Brachionus bennini, Eucyclops serullatus var. proximus, Canthocamptus staphylinus, Kurtzia latissima и др. – всего 6 форм.
Как в реке, так и в водохранилище преобладающую роль не только по разнообразию форм (51,2% в реке и 61,4% в водохранилище), но и по показаниям средней численности занимали коловратки.
Все это лишний раз подтверждает правильность высказанного В. И. Жадиным (1947) положения о решающем значении биоэкологической обеспеченности в формировании биологического режима водохранилища.
В видовом составе зоопланктона водохранилища было установлено 135 форм. По общему количеству форм ему уступает ряд больших водохранилищ, таких как Горьковское (Лоханина, 1962), Куйбышевское (Соколова, 1958), Цимлянское (Дзюбан, 1958), Волгоградское (Вьюшкова, 1962), Мингечаурское (Державин, 1962), Дубоссарское (Набережный, 1957) и др.
Ежегодно разнообразие зоопланктона колебалось от 61 до 94 форм с удельным весом коловраток в пределах 53,2-68,8%. Доминирующими среди них, как видно из табл. 1, были 8 форм. Наравне с общими для других водохранилищ, доминирующее положение здесь дополнительно занимают Keratella cochlearis, Notholca acuminata, Brachionus calyciflorus и Brachionus leydigii. Из других коловраток, входящих более или менее постоянно в состав зоопланктона, заслуживают внимания Rotaria macroceros, Rotaria neptunia, Brachionus quadridentatus, Br. urceolaris, Trichotria pocillum, Trichotria tetractis, Mytilina mucronata и ряд других. Однако численность их, за редким исключением, достигала 8,5 тыс. экз./м3.
Гораздо больше перечень коловраток встречавшихся эпизодически, среди которых мнопие являются редкими в водоемах Молдавии. Из наиболее интересных отметим Brachionus quadridentatus var. ancylognatus, Brachionus leydigii var. tridentatus, Wolga spinifera, Lophocharis salpina, Notholca labis, Lecane furcata и др.
Разнообразие веслонопих рачков включает 19 форм, среди них Eucyclops serrulatus var. speratus, Eucyclops macruroides, Ectocyclops phaleratus, Mesocyclops leuckarti и Microcyclops sp. были обнаружены единичными экземплярами только в качественных пробах. Всего 1-2 раза с численностью не более 1-2 тыс. экз./м3 встречались Paracyclops fimbriatus, Acanthocyclops vernalis, Mesocyclops crassus, Paradiaptomus alluaudi и Bryocamptus minutus. Более постоянными были Macrocyclops albidus, Cyclops vicinus и Laophonte mohammed, однако численность каждого из них также находилась на уровне 2 тыс. экз./м3.
Лучше представлены в водохранилище ветвистоусые рачки, насчитывающие 33 формы, или 24,4% общего разнообразия форм. Однако в число доминирующих форм (табл. 1) входит лишь Bosmina longirostris. Большинство остальных (72,7 %) являются типичными представителями зарослевого и болотного комплексов. Все они наблюдались в зоопланктоне водохранилища эпизодически в единичных экземплярах и представляют больший интерес с фаунистической и зоогеографической точек зрения. Чаще других встречались Macrothrix laticornis, Leydigia leydigii, Grabtoleberis testudinaria, Oxyurella tenuicaudis, Kurtzia longirostris, Dunhevedia crassa, Scapholeberis kingi, Pleuroxus trigonellus и др.
Средние показатели численности зоопланктона, как видно из табл. 6, определяются преобладанием коловраток. Ежегодно на долю коловраток приходилось 79,4-96,2% среднегодовой численности. Примерно такое же соотношение коловраток к остальным группам зоопланктона указывает В. Л. Гримальекий (1962) для целого ряда запруд на р. Реут, расположенных выше Лазовского водохранилища.

Таблица 6

Динамика численности (тыс.экз/м3) и биомассы (г/м3) зоопланктона в Лазовском водохранилище

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1959		1960
		Числен- ность	%	Числен- ность	%
Коловратки	II	-	-	2,85	100
	IV	-	-	23,15	54,8
	VII	-	-	2057,3	99,5
	X	1160,0	96,2	541,6	87,4
Среднее за вегетац. период		1160,0	96,2	656,2	96,1
Веслоногие	II	-	-	-	-
	IV	-	-	13,7	32,4
	VII	-	-	9,3	0,4
	X	45,0	3,8	9,37	1,5
Среднее за вегетац. период		45,0	3,8	8,09	1,2
Ветвистоусые	II	-	-	-	-
	IV	-	-	5,4	12,7
	VII	-	-	0,7	0,4
	X	-	-	68,86	11,1
Среднее за вегетац. период		-	-	18,74	2,7
Среднее за год		1205	100	683,05	100
Биомасса в г.		2,051		0,722

продолжение

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1961		1962
		Числен- ность	%	Числен- ность	%
Коловратки	II	-	-	-	-
	IV	44,5	69,8	10,7	62,2
	VII	8,03	88,9	438,4	94,7
	X	139,43	82,8	1,97	23,7
Среднее за вегетац. период		63,98	79,4	112,77	93,0
Веслоногие	II	-	-	-	-
	IV	18,7	29,4	4,6	26,7
	VII	0,6	6,6	20,0	4,3
	X	3,77	2,4	2,21	26,5
Среднее за вегетац. период		7,69	9,6	6,7	5,4
Ветвистоусые	II	-	-	-	-
	IV	0,5	0,8	1,9	11,0
	VII	0,4	4,4	4,3	0,9
	X	25,5	14,7	4,14	49,8
Среднее за вегетац. период		8,8	10,9	2,5	2,5
Среднее за год		80,47	100	122,5	100
Биомасса в г.		0,389		0,225

продолжение

группа организмов	Месяц исследо- ваний	1963		Среднее многолетнее
		Числен- ность	%
Коловратки	II	-	-	2,85
	IV	220,0	91,7	74,6
	VII	14,7	63,1	629,6
	X	-	-	460,8
Среднее за вегетац. период		118,35	89,2	422,26
Веслоногие	II	-	-	-
	IV	20,0	8,3	14,2
	VII	7,3	31,3	9,3
	X	-	-	15,9
Среднее за вегетац. период		13,65	10,2	16,22
Ветвистоусые	II	-	-	-
	IV	-	-	2,6
	VII	1,3	5,6	1,7
	X			32,8
Среднее за вегетац. период		0,6	0,5	6,15
Среднее за год		132,65	100	444,33
Биомасса в г.		0,226		0,722

Из наиболее массовых коловраток, достигающих 242,2-1312,7 тыс. экз./м3 выделяются Brachionus calyciflorus и Brachionus angularis, приуроченные к летним периодам. Весной и осенью суммарная численность коловраток определяется Keratella quadrata, Keratella cochlearis, Synchaeta sp., Notholca acuminata и др.
Крайне неустойчива численность ракообразных, на долю которых приходится в среднем 4,6% от среднемноголетней численности зоопланктона. Среди них несколько более многочисленны веслоногие рачки — в среднем 16,8 тыс. экз./м3, Но они представлены главным образом личиночными стадиями циклопид.
Средняя численность ветвистоусых рачков едва достигает 7,6 тыс экз./м3.
Низкие показатели численности ракообразных в свою очередь обусловили скудность биомассы зоопланктона, всего 0,6 г/м3, что обеспечивает его годовую продукцию — около 4,5 ц/га.
В 1963 г., в связи со сносом паводковыми водами шлюза, водохранилище приобрело типично речные черты со специфическим составом зоопланктона. Из 55 форм зоопланктона, например, 85,5% были коловратки, обнаруженные на этом участке реки и в прошлом. На долю коловраток приходится и основная масса численности — 89,2% от 116,2 тыс. экз./м3.
Обобщая вышеизложенное, можно сделать следующие выводы:
1.Основным фактором, определяющим состав и численность зоопланктона в малых водохранилищах, является степень их проточности и биоэкологической обеспеченности.
2.Видовой состав зоопланктона малых водохранилищ насчитывает 202 таксономических единицы, среди которых 57,9% коловраток, 28,7% ветвистоусых и 13,4% веслоногих рачков.
Наиболее разнообразный видовой состав установлен в проточнорусловом Лазовском водохранилище — 135 форм, наименее — 69 форм в непроточном Кишкаренском.
Большинство обнаруженных форм являются b-мезосапробными.
3.Доминирующий состав зоопланктеров представлен 17 формами, или 8,4% общего разнообразия зоопланктона. Наибольшее сходство доминирующих форм наблюдалось в установившихся Комратском и Кишкаренском водохранилищах.
4.В количественном отношении общей чертой зоопланктона непроточных озерно-прудовых водохранилищ, за исключением Гидигичского, где процесс формирования гидробиолопичеакого режима только начался, является численное преобладание ракообразного комплекса, составляющего в среднем 51,3 – 78,5% суммарной численности зоопланктона с биомассой 5,2-10,8 г/м?.
5. Расчетная кормовая биопродукция зоопланктона более обильна в непроточных водохранилищах (48-85 ц/га), чем в проточных (4,5 ц/га).

ЛИТЕРАТУРА
Вьюшкова В. П. Зоопланктон Волгоградского водохранилища в первый год его существования. В сб.: «Тр. зонального совещания по типологии и биологическому обоснованию рыбохозяйственного использования внутренних (пресноводных) водоемов южной зоны СССР”. Кишинев, 1962.
Горбатенький Г. Г., Бызгу С. Е. Гидрохимическая характеристика малых водохранилищ Молдавии.
Cб. Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып.2, 1964
Гримальский В. Л. Водоемы бассейна р. Реута, их гидробиологический режим и перспективы рыбохозяйственного использования.-Тр. КСХИ им. Фрунзе, т. XXIX,1962.
Гурвич В. Ф. О формировании фауны озера Кара-Куль (Памир). Изв. отд. естественных наук Таджикской ССР, 1958, вып. 2(26).
Державин А. Н. Становление Мингечаурского водохранилища на р. Куре. В сб.: «Тр.VI совещания по проблемам биологии внутренних вод», 1959.
Дзюбан Н. А. Зоопланктон Цимлянского водохранилища. Известия ВНИОРХ, т. XIV, 1958.
Жадин В. И. Закономерности массового развития жизни в водохранилищах. – «Зоол.журнал.», т. XXVI, в. 5, 1947.
Киселев И. А. Методы исследования планктона. В сб.: «Жизнь пресных вод СССР», т. IV, 1, 1926.
Кривенцова-Дымчишина Т. Д. Бактериопланктон малых водохранилищ Молдавии. Cб. Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып.2, 1964.
Лоханина Л. А. Предварительные данные о формировании зоопланктона Горьковского водохранилища. В сб.: «Тр. VI совещания по проблемам биологии внутренних вод», 1959.
Мельников Г. Б. Про знахождення Paradiaptomus alluaudi Guerne et Rich. нa Украiнi,
C6ipн. праць зоол. музею, № 13, Киiв, 1934:
Мельников Г. Б. Зоопланктон прудов степной зоны . Украины. – Вест. н.-и. ин-та.гидробиологии Днепропетровского госуниверситета, т. X, 1953.
Мельников Г. Б. Зоопланктон Симферопольского водохранилища в связи с особыми условиями существования. – Тр. гидробиологического об-ва, т. XI, 1961.
Мешкова. Зоопланктон оз. Севан (биология и продуктивность). Тр. Севанской гидроб.ст., т. XIII, 1953.
Набережный А. И. Зоопланктон и его кормовое значение для рыб в первые годы становления Дубоссарского водохранилища. Изв. Молд. филиала АН СССР, 1957, 8/41.
Соколова К. Н. Данные по зоопланктону в первые два года существования Куйбышевского водохранилища. – Тр. Татарского отд. ВНИОРХ, вып. 8, 1958.
Рылов В. М. Пресноводные Calanoida СССР. Определитель. ,1930.
Томнатик Е. Н., Владимиров М. З., Карлов В. И. Ихтиофауна малых водохранилищ Молдавии и пути ее направленного изменения. Cб. Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып.2, 1964.
Харин Н. Н. Некоторые данные о Diaptomidae временных водоемов Воронежской губернии. В. сб.: «Тр. н.-и. биологического и ин-та при Воронежском гос. университете 1927.
Уломский С. Н. Экология ракообразных и коловраток внутренних водоемов Крыма.- Тр. Карадаг. биостанции, в. 13, 1955.
Шаларь В. М. Фитопланктон малых водохранилищ Молдавии. Cб. Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып.2, 1964.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И. О биологической продуктивности кормовой гидрофауны в прудах для карпов. – Изв. МФ АН СССР, 1955, 6 (26).
Ярошенко М. Ф. Биотические условия жизни карпов в прудах Молдавии.- Изв. Молд. фил. АН СССР, 1956, № 5 (32).
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И., Шаларь В. М. Гидрография и морфометрия малых водохранилищ Молдавии. Cб. Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып.2, 1964.
Bartos Е. Rotatoria. Fauna CSR, 1959.
Ektnan С. Die phyllopoden, Cladoceren und freilebenden Copepoden der nordschwedichen Hochgebirge. Zool. Jahrb. sust 21, Heft I, 1904.
Godeanu S. Contribu?iuni la cunoa?terea rotifesrilor (Rot?toria) Ehrbg.) din R.P.R. Comunic?rile Academiei R.P.R. N 3, Т. XI, 1961.
Voigt M. Die Radertiere Mitteleuropas. 1956.

© 1964. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии АН Молд.ССР). Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Related posts:

1. Расчет продукции зоопланктона прудов При расчетах продукции зоопланктона прудов были учтены плотность посадки молоди...
2. Биологическая обеспеченность формирования зоопланктона Исследование биологической обеспеченности формирования зоопланктона в Дубоссарском водохранилище осуществлялось на...
3. Семейство Gastropodidae Коловратки семейства Gastropodidae обнаружены и водоемах Молдавии. Gastropus stylifer, Chromogaster...