HERALD HYDROBIOLOGY

Зависимость химического состава некоторых ветвистоусых ракообразных от минерализации воды и характера питания
Ведущая роль планктонных ракообразных в определении естественной кормовой для рыб биопродукции во многих зарегулированных и стоячих водоемах, в том числе в Молдавии (Ярошенко и Набережный, 1955; Ярошенко, 1956; Набережный, 1957; Набережный, 1964; Ярошенко, Набережный, 1965 и др.), убедительно показана и не вызывает сомнения. Показано также определяющее значение планктонных ракообразных (в процентах по весу) в трофике не только молоди, но и более старших возрастных групп различных видов рыб (Ярошенко, Набережный, Вальковская, 1953; Ярошенко, Томнатик, Набережный и др. I960; Ярошенко, Набережный и др., 1964; Набережный, Вальковская, Статова, 1970 и др.). Однако пищевая ценность даже наиболее массовых и широко распространенных форм этих ракообразных с учетом абио- и биотических условий водоемов республики почти не изучена, тогда как знание ее крайне необходимо для правильной количественной оценки энергетических запасов зоопланктона в основных типах водоемов и расчета их реальных рыбохозяйственных возможностей.
Цель наших исследований заключалась в выяснении взаимозависимости химического состава рачков Daphnia magna и Simocephalus vetulus от степени минерализации воды и рачка Daphnia magna - от характера питания. В первом случае эксперименты были поставлены в двух аквариумах объемом по 20 л каждый. В одном из них дафний выращивали на естественной воде из Дубоссарского водохранилища с минерализацией воды 299 мг/л, во втором — на искусственно доведенной до 3418 мг/л. В оба аквариума были отсажены в начале июня по 5 экземпляров половозрелых дафний. Необходимые навески дафний для биохимического анализа были отобраны в сентябре, то есть спустя 4 месяца после начала опыта.
Кроме того, образцы Daphnia magna были собраны весной из прудов с. Карпинены Котовского района с минерализацией воды 833 мг, с. Чекур-Менжир Чимишлийского района (844 мг/л), с. Ермоклия Каушанского района (1092,1 мг/л) и одного из прудов Приднестровского рыбхоза Главного управления рыбного хозяйства при Совете Министров MСCP, минерализация воды в котором равнялась 393 мг/л.
Simocephalus vetulus был собран в июне 1967 г. в пруду Приднестровского рыбхоза и в июне 1965 и 1967 гг. в цементном бассейне площадью 1 м² того же рыбхоза.
Химические особенности воды этих прудов приводятся в табл. 1.

Таблица 1

Минерализация и ионно-солевой состав обследованных водоемов и экспериментальных аквариумов

мг/л	Место и дата отбора проб
	пруд с.Ермо- клия	пруд с.Кар- пине- ны	пруд с.Че- кур - Мен- жир	пруд При- днестр рыб- хоза	аква- риумы	аква- риумы	пруд При- днестр рыб- хоза	пруд При- днестр рыб- хоза
	V 1969	VII 1968	VIII 1968	IV 1966	IX 1966	IX 1966	VII 1965	VII 1967
pH	8,42	8,26	8,26	8,42	8,41	8,82	-	8,12
HCO3′	506,5	244	238	191	88,4	155	174	131
SO4”	156,8	307	292	71,2	84,4	2008	64,2	64,6
Cl4′	93,5	57,0	109	26,5	41,2	137	27,4	28,4
C?	52,1	86,2	66,9	65,5	35,7	65,5	62,9	59,1
M?g	63,2	49,9	32,2	13,3	14,5	68,6	4,1	13,2
Na’+K’	160	89,5	177	24,8	35,0	98,3	38,0	5,0
сумма ионов	1092,1	833	845	393	299	3418	373	302

Для выяснения влияния характера пищи на биохимический состав Daphnia magna были поставлены три опыта в 20-литровых аквариумах на отстоявшейся водопроводной воде. В первом аквариуме подкармливали дафний витаминизированными пивными дрожжами, втором — чистой культурой хлореллы и в третьем — свежеприготовленной культурой азотобактера. Подопытных дафний ежедневно подкармливали хлореллой из расчета 2 млн. кл/л, свежей культурой пивных дрожжей и свежей культурой азотобактера (30-35 мг/л).
Длительность серии опытов, в течение которой была собрана необходимая навеска дафний для анализов, равнялась четырем неделям. Химическому анализу были подвергнуты 11 образцов упомянутых рачков (табл. 2).

Таблица 2

Химический состав Daphnia magna и Simocephalus vetulus, % на сухое вещество

Организм и место отбора проб	дата отбора образца	% сухого в-ва	в % на абсолютно сухое в-во
			мине- ральное в-во	белок (общий N×6,25)	угле- воды	жиры
Daphnia magna
пруд с. Карпинены	V 1968	11,40	33,43	45,06	13,79	7,72
пруд с. Чекур – Менжир	VII 1968	9,06	27,93	45,37	17,76	8,94
пруд Приднестров- ского рыбхоза	IV 1966	10,39	12,03	63,68	10,29	13,97
аквариум (минера- лизация в 299 мг/л)	X 1966	7,88	32,85	37,50	21,85	7,80
аквариум (минера- лизация в 3418 мг/л)	X 1966	8,01	37,65	33,00	21,61	7,74
аквариум (дрожжи)	IX 1966	12,48	19,80	51,87	19,15	9,18
аквариум (азотобактер)	IX 1966	7,87	21,47	47,12	23,23	8,16
аквариум (хлорелла)	IX 1966	7,26	20,20	50,12	21,01	8,67
Simocephalus vetulus
пруд Приднестров- ского рыбхоза	VI 1967	9,78	10,20	53,20	20,67	15,93
цементный бассейн	VI 1967	7,64	17,90	53,75	18,39	9,96
цементный бассейн	VII 1965	15,85	19,45	52,31	16,71	11,53

продолжение

Организм и место отбора проб	дата отбора образца	% сухого в-ва	в % на органическое в-во
			белок (общий N×6,25)	угле- воды	жиры
Daphnia magna
пруд с. Карпинены	V 1968	11,40	67,68	11,59	20,71
пруд с. Чекур – Менжир	VII 1968	9,06	62,95	12,40	24,64
пруд Приднестров- ского рыбхоза	IV 1966	10,39	72,41	15,88	11,70
аквариум (минера- лизация в 299 мг/л)	X 1966	7,88	55,34	11,61	32,53
аквариум (минера- лизация в 3418 мг/л)	X 1966	8,01	52,92	12,41	34,65
аквариум (дрожжи)	IX 1966	12,48	64,67	11,45	23,87
аквариум (азотобактер)	IX 1966	7,87	59,97	10,38	29,56
аквариум (хлорелла)	IX 1966	7,26	62,80	10,36	26,92
Simocephalus vetulus
пруд Приднестров- ского рыбхоза	VI 1967	9,78	59,24	17,73	23,01
цементный бассейн	VI 1967	7,64	65,46	12,13	22,39
цементный бассейн	VII 1965	15,85	64,94	14,31	20,74

продолжение

Организм и место отбора проб	дата отбора образца	% сухого в-ва	калорийность, ккал
			на г сухого вещества	на г органи- ческого в-ва
Daphnia magna
пруд с. Карпинены	V 1968	11,40	3,13	4,70
пруд с. Чекур – Менжир	VII 1968	9,06	3,42	4,74
пруд Приднестров- ского рыбхоза	IV 1966	10,39	4,62	4,93
аквариум (минера- лизация в 299 мг/л)	X 1966	7,88	3,15	4,70
аквариум (минера- лизация в 3418 мг/л)	X 1966	8,01	2,96	4,74
аквариум (дрожжи)	IX 1966	12,48	3,76	4,69
аквариум (азотобактер)	IX 1966	7,87	3,64	4,63
аквариум (хлорелла)	IX 1966	7,26	3,72	4,66
Simocephalus vetulus
пруд Приднестров- ского рыбхоза	VI 1967	9,78	4,51	5,02
цементный бассейн	VI 1967	7,64	3,88	4,73
цементный бассейн	VII 1965	15,85	3,89	4,84

 

 

В организмах определяли сухое вещество, содержание минеральных веществ, белка, жира и углеводов по методике, описанной нами ранее (Степанова, 1968). Калорийность определяли расчетным способом с использованием коэффициентов Рубнера, применяемых в этих целях многими исследователями (Виноградова, 1960; Кизеветтер, 1954 и др.).
Химические анализы организмов показали, что различная степень минерализации воды (среды обитания) в первую очередь отразилась на содержании в их теле минеральных веществ. Так, содержание последних у особей дафний, собранных в пруду Приднестровского рыбхоза (общая сумма ионов 393 мг/л) составляла 12,06%, что в 2,3-2,8 раза ниже, чем у рачков из прудов с. Чекур-Менжир, с. Карпинены и с. Ермоклия с минерализацией воды соответственно 844 мг/л, 833 мг/л и 1092,1 мг/л.
Не меньший интерес представляет способность низших ракообразных накоплять в своем теле различное количество минеральных веществ в зависимости не только от степени минерализации воды, но и содержания в ней карбоната кальция. Особенно большое количество последнего присуще представителям рода Daphnidae (Виноградов,1944). Карбонат кальция, например, бывает как в аморфном состоянии, так и в виде отложений кальцита на их панцире, и количество его
подвергается значительным изменениям. Кальций хитинового скелета может мобилизоваться рачками либо из старых панцирей при линьке, либо непосредственно из пищи или воды. Такой же характер кальциевого обмена специфичен и для гаммарид и остракод (Виноградов, 1944).
В нашем случае, как видно из табл. 1 и 2, содержание минеральных веществ у Daphnia magna также зависит от содержания карбонатов кальция в воде исследуемых прудов. Во всяком случае, содержание большого количества минеральных веществ в теле дафний из прудов с. Карпинены, с. Чекур-Менжир и с. Ермоклия (33, 4, 27,9 и 35,4%) можно объяснить большим содержанием в воде НСОз и Са” (244 и 86,2 мг/л, 238 и 67 мг/л, 506,5 и 52,1 мг/л), чем в пруду Приднестрового рыбхоза (191 и 65 мг/л).
По наличию других химических компонентов дафнии из Приднестровского рыбхоза по сравнению с дафниями из прудов с. Карпинены и Чекур-Менжир отличаются более высоким содержанием белка – 63,68% и жира — 13,97% на сухой вес. Данные различия объясняются специфическими биотическими условиями обитания в этих водоемах.
Влияние среды обитания, и в частности НСОз и Са, на химический состав дафний было установлено и в экспериментальных условиях. Вместе с тем (см. табл. 2), несмотря на резкие различия в степени минерализации воды в опытных аквариумах (299 и 3418 мг/л), это влияние коснулось лишь содержания у них минеральных веществ и белка. Например, содержание минеральных веществ у особей дафний из аквариума с повышенной минерализацией воды составило 37,65% сухого вещества, что всего на 14,6% выше, чем в аквариуме с естественной минерализацией, и на первый взгляд кажется маловероятным. Однако, если принять во внимание, что основную массу солей в воде аквариума с повышенной минерализацией составляет сульфат натрия, который как известно, не принимает какого-либо участия в освоении и образовании панцирей у ракообразных, то эти различия вполне обоснованны.
Следовательно, уровень минеральных веществ у ракообразных вообще обуславливается не степенью минерализации среды их обитания в целом, а состоянием и количественным содержанием в ней компонентов карбонатно-кальциевого равновесия.
В этом отношении О. А. Алекиным и Н. П. Моричевой (1961) было установлено, что водные организмы захватывают из воды не ионы кальция и карбоната, а агглютинируют из перенасыщенного раствора мельчайшие частицы карбоната кальция, которые затем склеиваются выделенным организмом псевдохитином.
Этим, в частности, объясняется более высокое (в 2,5 раза) содержание минеральных веществ у дафний, выращенных в аквариуме, чем у особей, собранных в естественных условиях (пруд Приднестровского рыбхоза), несмотря на то, что минерализация воды в обоих случаях была примерно одинаковой. Следовательно, в аквариальных условиях карбонат кальция был несравненно более доступен для дафний, чем в пруду, что нашло свое отражение и в характере его освоения исследуемыми рачками.
Что касается содержания жира и белка, то у дафний, собранных в естественных условиях, их оказалось соответственно в 1,8 и 1,7 раза больше, чем в аквариальных. Не случайно поэтому дафнии из пруда отличались и большей калорийностью.
Вместе с тем из приведенных в табл. 2 данных нельзя не заметить, что содержание белка в обоих случаях находится в обратной зависимости от содержания в теле рачков минеральных веществ. Такое соотношение этих двух показателей у ракообразных вполне закономерно и было отмечено ранее в исследованиях А. П. Виноградова (1944).
Сходный химический состав и у Simocephalus vetulus. В одном случае рачки собраны в пруду упомянутого выше рыбхоза, во втором – из цементного бассейна, приравниваемого нами к искусственным условиям. Наиболее существенные различия химического состава у этих рачков также заключаются в большем содержании минеральных веществ (более, чем в 1,5 раза) и меньшем — жира (в 1,5 раза) в искуственных по сравнению с естественными условиями. Другими слова здесь наблюдаются те же, что и у дафний, закономерные изменения химического состава, причины которых были указаны нами выше.
Кроме того, сравнивая данные химического состава Simocephalus vetulus, собранных в цементном бассейне на протяжении двух лет (1965, 1967), наблюдаем также почти идентичный состав, что, очевидно объясняется сходными условиями среды их обитания.
Как известно, кроме абиотических условий среды обитания ракообразных, существенное влияние на формирование их химического состава оказывают трофическая обеспеченность и состав пищи. В наших опытах в качестве подкормки были использованы культуры азотобактера и хлореллы, а также пивные дрожжи. Азотобактер по своему химическому составу характеризуется наибольшим содержанием углеводов (79,7%) и наименьшим — жиров (4,0%) и белков (9,2%); дрожжи, напротив, содержат больше белков (47,6%) и жиров (4,6%); хлорелла же отличалась наиболее высоким уровнем жиров (9,3%).
Такое соотношение химических компонентов в составе кормов наложило определенный отпечаток на химический состав подопытных дафний. Как видно из табл. 3, наиболее ценными в кормовом отношении, с учетом содержания жира (9,2%) и белка (51,9% в расчете сухой вес), оказались дафнии, выращенные на пивных дрожжах, подтверждается расчетами компонентов их химического состава на сырой вес.

Таблица 3

Химический состав сырого вещества Daphnia magna в опытах с различной подкормкой

Вид подкормки	% сухого вещества	в % на сырое вещество
		минераль- ное в-во	белок	углеводы	жиры	калорий- ность, ккал/г
дрожжи	12,48	2,47	6,47	2,39	1,14	0,47
азотобактер	7,78	1,69	3,71	1,83	0,64	0,29
хлорелла	7,26	1,47	3,64	1,52	0,63	0,27

Примерно такой же уровень содержания жира (8,7%) и белка (50,1%) установлен и у дафний, подкармливаемых хлореллой. Менее полноценными в кормовом отношении оказались дафнии, выращенные на азотобактере.
И в данном случае наблюдаемые различия в содержании жира (в 1,8 раза), белка (в 1,7 раза) и калорийности (в 1,6 раза) объясняются более высоким содержанием сухого вещества в теле этих дафний по сравнению с выращенными на хлорелле и азотобактере.
Как известно, эти три компонента пищи имеют первостепенное значение в питании не только Daphniidae, но и ветвистоусых рачков-фильтраторов вообще. Многочисленные исследования подтвердили, что каждый из них, взятый в отдельности, при оптимальной концентрации вполне обеспечивает жизненные процессы ветвистоусых. Однако, как показали наши эксперименты, кормовая ценность последних на npимере Daphnia magna предопределяется химическим составом пищи.
Такие, хотя и незначительные, количественные соотношения жира и органических веществ в теле подопытных дафний отразились на их калорийности. Показатели последней определяемые нами не только расчетным, но и иодатным методом (Карзинкин, Тарковская, 1960), подчеркивают прямую зависимость калорийности от содержания у исследуемых рачков органических веществ и жира и соответственно равны на дрожжах — 3,28, хлорелле — 3,23 и азотобактере — 3,11 ккал/г сухого вещества. Применение обоих методов подтвердило, что наиболее калорийными являются дафнии, выращенные на дрожжах и подкармливаемые хлореллой.
Для достоверности полученных данных по содержанию минеральных веществ у рачков нами была также рассчитана калорийность органического вещества (табл. 2), используя коэффициент Рубнера. Согласно этим расчетам, она составляет 4,79-5,0 ккал/г сухого вещества.
При применении энергетических коэффициентов (Остапеня, 1967, 1968) для водных организмов калорийность рачков находится в пределах 5,6-6,1 ккал/г и вполне согласуется с литературными данными.
Исследования показали, что наибольшая калорийность свойственна Daphnia magna и Simocephalus vetulus, собранным в прудах Приднестровского рыбхоза, что соответствует содержанию у них жиров и органического вещества. Наиболее низкая калорийность дафний из прудов сел Чекур – Менжир и Карпинены, что объясняется высоким содержанием у них минеральных веществ.

Выводы
1.Содержание минеральных веществ у Daphnia magna и Simoсephalus vetulus зависит от степени минерализации воды и в большей мере от количественного соотношения в ней компонентов карбонатно-кальциевого равновесия.
2.Резких различий в химическом составе дафний, выращенных раздельно на хлорелле, дрожжах, азотобактере, не установлено. Несколько более ценными в кормовом отношении оказались дафнии, подкармливаемые дрожжами и хлореллой.
3.Калорийность Daphnia magna и Simocephalus vetulus во всех случаях оказалась значительно выше в естественных условиях, что, очевидно, связано с более благоприятными условиями их существования.

ЛИТЕРАТУРА
Алехин О. А., Моричева Н. П. О выделении карбоната кальция организмами из морской воды. М., ДАН СССР, т. 136, № 6, 1961.
Виноградов А. П. Химический элементарный состав моря. М., 1944.
Виноградова 3. А. К познанию химического состава кормовых организмов и рыб Черного моря. Тр. Совещ. по физиологии рыб, М., 1958.
Виноградова 3. А. Динамiка бioxiмiчнoro складу i калорiностi планктону Черного моря в сезонному та географичному аспектах. Навук. зап. Одеськоi бioл. ст., 1960, № 2.
Карзинкин Г. С, Тарковская О. И. Определение калорийности в малых навесках. Тр. Томского ун-та, т. 148, 1960.
Кизеветтер И. Ф. Кормовая ценность планктона. Изв. ТИНРО, т. 39, 1954.
Остапеня А. П. Калорийность водных беспозвоночных животных и энергетическая оценка взвешенного органического вещества в водоемах. Автореф. диссертации, 1967.
Остапеня А. П. Под общей редакцией Винберга Г. Г. Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968.
Набережный А. И. Зоопланктон и его кормовое значение для рыб в первые годы становления Дубоссарского водохранилища. Изв. Молд. филиала АН СССР, 1957, № 8 (41).
Набережный А. И. Зоопланктон малых водохранилищ Молдавии. Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 2, 1964.
Набережный А. И., Вальковская О. И., Статова М. П. Особенности питания серебряного карася в Дубоссарском водохранилище и Кучурганском лимане. Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 7, 1970.
Степанова Г. М. Химический состав и пищевая ценность некоторых видов Daphniidae. Изв. АН МССР, серия биол. наук, 1968, № 1.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И., Вальковская О. И. Пищевые взаимоотношения карпов и карасей при совместном их выращивании. Изв. Молд. филиала АН СССР, 1953, № 5 (13).
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И. О биологической продуктивности основных групп кормовой гидрофауны в прудах для карпов. Изв. Молд. филиала АН СССР, 1955, № 6 (26).
Ярошенко М. ф. Биотические условия жизни карпов в прудах Молдавии. Изв. Молд. филиала АН СССР, 1956, № 5 (32).
Ярошенко М. Ф, Томнатик Е. Н., Набережный А. И., Вальковская О. И., Карлов В. И. Пищевые взаимоотношения некоторых видов рыб Дубоссарского водохранилища. Тр. Ин-та биологии, МФ АН СССР, т. 11, 1960.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И. Ракообразные — основа кормовой базы рыб в водоемах Молдавии. Вопросы гидробиологии. М., изд-во «Наука», 1965.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И., Вальковская О. И., Чорик Ф. П. Об использовании сеголетними карпами кормовой биопродукции. Изв. АН МССР, 1964, № 1.

© 1971. Авторские права на статью принадлежат Г.М.Степановой, А.И.Набережному, С.Е.Бызгу (Ин-т зоологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Related posts:

1. Суточный ритм питания чудского сига в прудах Молдавии Исследования по выяснению суточного ритма питания чудского сига в прудах...
2. Вырастные пруды В 1972 г. на пяти вырастных прудах рыбхоза Гура-Быкулуй общей...
3. Промышленное культивирование водных организмов В настоящее время зеленые микроводоросли изучаются в нескольких аспектах: выявление...