HERALD HYDROBIOLOGY

Современное состояние и перспективы промышленного культивирования водных организмов

Важность проблемы искусственного воспроизводства различных видов растений и животных с каждый годом все более возрастает. Это вполне объяснимо с точки зрения современных подходов к охране и рациональному использованию природных ресурсов. До сих пор oбщебиологическому значению скорости роста и биологической продуктивности вида уделяли недостаточно внимания. Между тем, эти показатели имеют огромное значение для эволюционного процветания вида и его характеристики. У высокопродуктивных видов растений и животных при естественном отборе всегда были определенные преимущества, и не случайно они широко использовались в хозяйственной деятельности человека. Предпосылкой выбора определенных видов микроводорослей и водных беспозвоночных явились высокие показатели удельной продукции, темпов роста и размножения.
Возможность выращивания одноклеточных зеленых водорослей доказана давно, однако широкое производство их начали лишь 16 лет назад. По последним данным (Дилов, 1980) объем производства только хлореллы составляет к настоящему времени более 5000 тонн с массы в год. Как показывают лабораторные эксперименты, суточный урожай отдельных штаммов при непрерывном освещении может достигать 100-125 г. сухого вещества/м2/сутки (Терсков, Гительзон, Лисовский, 1964; Белянин, Тренкеншу, 1977). В практических же условиях средняя урожайность хлореллы колеблется от 6,8 в Ленинградской области (Верзилин, Михайлов, 1977) до 25-30 г/м2/сутки в Японии (Takeсhi, 1971), а максимальная урожайность при oткрытом культивировании достигает 50-53 г/м2 (Heusller et al., 1978). Теоретически в пересчете на гектар средний урожай хлореллы за вегетационный период (210 дней) может доходить до 52 тонн сухой массы (среднесуточный — 25 г/м2), хотя общеизвестно, что с увеличением объема производственных установок истинная величина урожая из-за трудностей создания оптимального режима культивирования существенно снижается (Арутюнян, 1966). Несмотря на это, применение микроводорослей, благодаря их ценному биохимическому составу, кормовым и другим достоинствам, быстро растет. В настоящее время зеленые микроводоросли изучают в двух основных аспектах.
Исследуют возможность массового культивирования хлореллы как источника ценных химических соединений. Биохимический состав хлореллы и других зеленых микроводорослей изучен достаточно полно. M. J. Geoghegan (1954), А. С. Ушаков (1967), М. Я. Сальникова (1977) и многие другие установили общий биохимический состав клеток, содержание в них хлорофилл – каротиноидных комплексов, аминокислот и других физиологически ценных соединений. Вместе с тем, использование различных питательных сред, как показали H. A. Spоher, H. W. Milner (1956), существенно изменяет химический состав клеток. В этом плане опыты проводятся, в основном, в Японии, Израиле, а также в некоторых других странах (Сальникова, 1965, 1967; Селяметов,1977; Robinzon Iuzman-Juarez, 1978; Lipstein еt al., 1979). Однако проблема использования хлореллы, в первую очередь как источника полноценного белка, по ряду экономических и других причин еще довольно далека от решения. В широком плане ведутся исследования по выявлению вторичных продуктов, вырабатываемых микроводорослями в незначительном количестве. Они играют большую роль в медицине как средства, используемые при лечении желудочных и поверхностных язв и других болезней (Сальникова, 1977, Richmond, Vonshak, 1978). Значительное развитие получило изучение биостимуляционных свойств суспензий, водных экстрактов и сырой пасты хлореллы, а также других микроводорослей, (Nakamura, 1964; Муэафаров, Таубаев, Гранитова, 1969; Томмэ, 1970; Селяматов, Маматкулов, Аленов, 1977; Шапошникова, Чистякова, Гук, 1977). Сейчас доказано, что суспензия и сырая паста хлореллы при добавлении к рационам сельскохозяйственных животных и птиц повышают их продуктивность до З0%.
Альголизация почвы путем внесения в нее суспензии водорослей, а также предпосевное замачивание в последней семян хлопчатника резко увеличивают число микроорганизмов в почве, содержание органических веществ (на 40-60%) и минеральных форм азота (на 50-70%). При этом возрастает коэффициент использования хлопчатником азотных удобрений и повышается урожай культуры (на 4-8 ц/га) (Музафаров, Таубаев, Джуманиязов, 1977, 1980; Джуманиязов, 1980; Аллаберганов, Джуманиязов, Аллаберганов, 1980). Показано также, что использование фугата суспензии хлореллы при гидропонном выращивании редиса, салата и лука на перо увеличивает урожай на 38-80% (Милов, Анисимов, 1977).
Во втором аспекте большое внимание уделяется хлорелле и сценедесмусу, а также комплексу зеленых, синезеленых и других водорослей как активных деструкторов и утилизаторов химических соединений, содержащихся в сточных водах различного происхождения. Исследования в этом направлении ведутся в Болгарии (Бендерлиев, Дилов, 1980), СССР (Доливо-Добровольский, Терешина, Уделис, 1977; Кравец, 1977; Музафаров, Васигов, 1977; Сальникова, 1977; Эргашев, 1980) и некоторых других странах. Оно считается очень перспективным (в Израиле составляет основу “протеиновой” политики, так как наряду с очисткой сточных вод производится высококачественный водорослевый белок, который после определенной обработки может быть использован в качестве корма для сельскохозяйственных животных и птиц.
С переходом на промышленное выращивание микроводорослей были сконструированы и построены соответствующие производственные установки. В настоящее время они имеются более чем в 17 странах мира. Только в республиках нашей страны нужды животноводства растениеводства удовлетворяют более 1000 установок. Основные типы описаны в обзорных работах В. В. Пиневич и Н. Н. Верзилина (1963), Н. П. Арутюняна (1966), М. Я. Сальниковой (1977) и др. Действующие промышленные установки открытого типа бывают, в основном, горизонтальные циркулирующего типа (круглые бассейны различной глубины, лотковые и другие) и наклонные с гравитационным перемешиванием суспензии (типа “Шетлик”). В условиях Узбекистана наиболее приемлемыми оказались лотковые, а по мнению болгарских ученых (Дилов, 1974, 1980), перспективны наклонные, так как здесь возможна автоматизация всех процессов.
В большинстве установок применяется отъемно-доливной способ культивирования: периодически используемая часть суспензии эквивалентно восполняется свежей средой. Однако неоднократное повторение этой операции приводит к резкому снижению продуктивности водорослей из-за возникающего дисбаланса питательных солей в среде накопления метаболитов, десинхронизации культуры и т. д. Устранить эти явления, как показывают исследования, можно, применяя так называемые сбалансированные питательные среды (Упитис, Ноллендорф, Пакалне, 1980), а также батарейный способ разведения (Музафаров, Таубаев, Мухамедканов, 1977). Разработана также технология многократного использования питательной среды (Георгиев, Дилов, Аврамова, 1978), однако имеющиеся данные по накоплению в культуральной жидкости метаболитов водорослей и их влиянию на дальнейшую продуктивность (Таутс, 1964, 1966; Пименова, Максимова, 1966; и др заставляют считать данный метод малоперспективным.
В настоящее время в производственной культуре находится несколько видов из рода Chlorella (С. vulgaris, С. ellipsoidea, С.руrenoidosa и др.). Обычно они представлены различными по физиологическим свойствам штаммами, число которых благодаря продолжающейся селекции непрерывно растет. Как правило, штаммы, выращиваемые долгое время в лабораторных условиях, продуктивнее лучших природных, однако последние значительно устойчивее к изменяющимся внешним условиям. Продуктивность некоторых лучших термофильных штаммов в лабораторных реакторах при оптимуме всех параметров культивирования достигает 852-1160 млн.кл./мл, или 6,6-7,3 мг/сухого веса/мл (Владимирова, Игнатьевская, Райков, 1966), однако при производственном выращивании ее средний уровень на порядок ниже. При промышленном культивировании чаще используют штаммы местной селекции, менее продуктивные, но более приспособленные к природно-климатическим условиям и химическому составу вод. В Узбекистане это местный штамм хлореллы УА-1-2Б (Якубов, Садыкова, Раджапова 1977), в Болгарии — 8/1 и другие (Дилов, 1974). Посевной материал этих штаммов обычно содержится в альгологически чистой культуре непосредственно при производственных цехах или в лабораториях научно-исследовательских учреждений, откуда он по мере надобности переводится на режим накопительной культуры.
В Молдавии высокой стабильной продуктивности достигает форма 94 (до 179 млн. кл /мл и до 0,9 г/л сухого вещества), выделенная из местных водоемов и отселекционированная в лабораторных условиях.
Одноклеточные водоросли усваивают СО2 как в свободном виде, так и в форме карбонатных ионов. Углекислоту могут использовать все штаммы хлореллы, а НСО3 — только заранее приспособившиеся к среде, содержащей эти ионы (Felfoldy, 1962). Как правило, в большинстве технологий производственного и лабораторного культивирования источником углерода служит углекислый газ. Газообразную углекислоту вводят в суспензию обычно в смеси с воздухом. В интенсивных культурах о плотностью 100-150 млн. кл /мл углекислотное насыщение фотосинтеза происходит при 0,2%-ной концентрации СО2 в газовой смеси, а с 4-5 млрд.кл/мл — при 4,5-5,5%-ной (Мелешко, Красотченко, 1965). Во время массового культивирования хлореллы в установках под открытым небом высокая продуктивность наблюдается при подаче СО2 от 0,05 до 0,1 л/мин./м² (Пиневич, Верзилин, 1963; Красножен, Антонюк, Терсков, 1967). Вместе с тем, утилизация углекислоты при открытом культивировании низка (8-15%), а расходы на нее составляют около 20% всех затрат (Nakamura, 1964). Для повышения эффективности использования углекислоты ее растворяют под давлением в специальных полугерметических танках. Используют также сатураторы и газовые обменители, позволяющие повысить усвоение С02 до 30-35% (Дилов, 1980). В настоящее время изыскиваются другие более дешевые источники углерода. В частности J. Takechi (1971) успешно применяет уксусную кислоту, И. А. Авилов (1963) и другие рекомендуют глюкозу и фруктозу, однако последняя, на наш взгляд, экономически не выгодна. Вопрос о применении углерода в форме карбонатов при промышленном выращивании до настоящего времени является спорным. По некоторым данным хлорелла лучше поглощает СО2 в недиссоцированном состоянии, т.к. ее оболочка малопроницаема для ионов НСО3 и СО3. Л. А. Минеева (1962) считает, что для хлореллы характерно одинаково хорошее усвоение как H2СО3, так и НСО3. Д. Георгиев, X. Дилов, С. Аврамова (1978) отмечают, что введение в питательные среды гидрокарбоната натрия позволяет не только улучшить условия углеродного питания водорослей, но и придает среде значительную буферность. Установлено, что при его использования факторами, лимитирующими рост плотности культуры, являются энергетический баланс фотосинтеза и константа равновесия карбонатной системы (Кожухарь, Борш, 1971), а степень влияния карбонатной системы на рост плотности культуры водорослей сопряжена с характеристикой их штаммов. Несмотря на это, использование гидрокарбоната натрия в связи с его доступностью является перспективным, особенно если штаммы микроводорослей заранее адаптированы к такому источнику углерода.
Достаточно полно исследованы и другие технологические аспекты культивирования, в частности влияние на продуктивность микроводорослей температуры и освещения. Выявлено, что температура обусловливает сезонную периодичность интенсивности фотосинтеза развития хлореллы (Бердыкулов, 1972; Маслов, Михайлов, Верзилин, 1980). С увеличением ее до определенного уровня растут суточный коэффициент размножения и прирост биомассы, увеличивается степень синхронизации, но уменьшаются размер и сухой вес клеток (Далецкая и Чулановская, 1964). Доказано также, что диапазон оптимальных температур довольно широк, а продуктивность водорослей в его пределах не изменяется более чем на 10% (Батов, 1967). В последних работах (Маслов, Михайлов, Верзилин, 1980) показано, что при открытом культивировании в условиях естественного освещения температура питательной среды является главным фактором, определяющим продуктивность микроводорослей. Значительное влияние на этот показатель оказывает ночной температурный режим суспензии водорослей в культиваторах (Дилов, 1974; Johnston, 1976).
Много исследований посвящено световому режиму культивирования, а также возможностям изменения общей продуктивности водорослей с помощью осветителей, обладающих различным спектральным составом излучения, концентраторов света, светоимпульсной стимуляции и др. (Белянин, Терсков, 1966; Белянин, Сидько, Ерошин, 1967; Умаров, Таубаев, Садыков, 1969; Музафаров, 1974; Татарченков, Жильцова, 1975; Бердыкулов, Садыков, 1976; Терсков, Тренкеншу, Сидько и др., 1976; Брандт, Киселева, 1979). В частности, показано, что с увеличением интенсивности освещения продуктивность культур увеличивается, несмотря на снижение эффективности использования поглощенной энергии (Белянин, Сидько, Ерошин, 1967). Для сокращения продолжительности световой стадии на 6,5-7 ч. предложен режим переменного светового облучения (Брандт, Киселева, 1979). Исследованы различные типы осветителей, из которых рекомендованы ЛД-40-4, ЛК-40 (Татарченков, Жильцова, 1975) и другие. Было установлено, что светоимпульсная стимуляция клеток хлореллы в культурах повышает их продуктивность на 9-42% (Умаров, Таубаев, Садыков, 1969; Бердыкулов, Садыков, Аскаров, 1973), а эффективность использования физиологически активной радиации по сравнении с непрерывным облучением — в 1,3-4 раза (Терсков, Тренкеншу, Сидько, 1976).
Таким образом, для успешного решения вопроса о широком промышленном выращивании зеленых микроводорослей следует продолжать изучение как физиологических особенностей их штаммов и форм, так и различных технологических параметров самого процесса культивирования. Вместе с тем, выявленные к настоящему времени закономерности роста и развития, а также эффективные способы повышения продуктивноcти водорослей позволяют уже на данном этапе культивировать микроводоросли, в первую очередь хлореллу и сцендесмус, в значительно больших масштабах.
Наряду с изучением возможностей промышленного культивирования автотрофных микроводорослей большое внимание уделяется изысканию путей получения высоких биомасс некоторых гетеротрофных беспозвоночных организмов. Это продиктовано настоятельной необходимостью разработки технологических приемов бесперебойного обеспечения личинок рыб качественными “стартовыми” кормами в условиях индустриального ведения рыбного хозяйства. Среди других групп гетеротрофных гидробионтов, уже давно нашедших применение в качестве корма для рыб, в промышленном рыбоводстве важная роль принадлежит свободноживущим инфузориям. Процесс их искусственного культивирования тесно связан с самыми первыми исследованиями в области протозоологии (Stein, 1859, 1867; Kent, 1880; и др.). В конце прошлого и начале текущего столетия возрос интерес к изучению морфологических и физиологических особенностей и ряд работ был посвящен аксеническому и поликсеническому культивированию инфузорий, главным образом туфельки (Jennings, 1897; Woodruff, 1905, 1911; 1912; Fine, 1912; и др.). Особое внимание уделяли подбору питательного субстрата, а также выявлению степени влияния различных факторов среды (температуры, активной реакции, газового режима, концентрации пищи и др.) на устойчивость культур и последовательность изменения видового состава в поликультурах. Наиболее выдающихся результатов в длительном сохранении культур добился L.L.Woodruff (1912). В качестве наиболее эффективных культуральных сред он использовал сено тимофеевки (Рhleum pratense), а также смеси других трав. Оказалось, что численность простейших поддерживалась на наиболее высоком уровне в неваренном настое сена тимофеевки. По мнению этого автора последовательность смены видов простейших в культурах определяется их биологией: жизнеспособностью, способностью к размножению, количеством продуктов метаболизма, питательных веществ и др. При этом он показал, что конъюгация и инцистирование способствуют преодолению резких изменений в среде обитания. В дальнейшем M.S. Fine (1912), С. Н. Скадовский (1915), Bodine (1921), В. П. Столяров (1927), H.S. Pruthi (1927) и другие значительно дополнили исследования L.L Woodruff и путем химических анализов показали, что одним из существенных факторов, определяющих состояние культур, является концентрация водородных ионов в среде, причем простейшие по сравнению с бактериями оказывают на этот показатель меньшее влияние. S. Eddi (1928) использовал для выращивания простейших настои сена различных трав, листьев вяза, водоросли рода кладофора, добавляя в некоторые почву. Наблюдая за сменой видов в культуре в течение 18 недель, он выявил два основных этапа. В первом наиболее бурно развиваются саркодовые и монады, а во втором — равноресничные инфузории, главным образом из родов Colpidium и Glaucoma. Было установлено, что Paramecium caudatum и P. bursaria никогда не встречаются в культурах старше 12 недель. S. Eddi показал, что активная реакция среды оказывает влияние на состояние культур простейших через газовый режим и в первую очередь через содержание в воде углекислоты. I. Lepsi (1948) обнаружил, что основными факторами, лимитирующими рост культуры, являются питательный субстрат, количество и возраст цист в первоначальном материале.
Во время культивирования простейших большое внимание уделяли изучению трофических условий, а также качественному составу их пищи и интенсивности питания.
Высокой численности инфузории достигали при выращивании на мясном экстракте с концентрацией 0,025%, сухом молоке, разведенном ключевой водой до концентрации 0,062% (Jennings, LAshley, 1914; Tartar, 1950), настое зерна некоторых злаковых культур; (Zingher, 1933; Moravcova, 1962), различных бактериальных и дрожжевых средах (Hargitt, Fray, 1917; Phelps, 1934; Kidder, Stuart 1938; Grittner, 1951; Johnson, 1953; 1956; Мuсibabic, 1955; Curds, Cockburn, 1968; Salt, 1969; Goldman, van Wagtendonk, 1970; и др.), пищевых субстратах, состоящих из автотрофных и гетеротрофных одноклеточных организмов (Hetherington, 1932; Gray,1951; Brook, 1952; Grell, 1956; Gellert, Tamasch, 1958; Burbanсk, Eissen, 1960; и др.). В результате было четко установлено, что для успешного культивирования мирных видов свободноживущих инфузорий в качестве пищевых компонентов лучше всего использовать бактерии Bacillus subtilis и Bacillus podigiosus и дрожки Sacharomices exiquus. В то же время, как показали исследования М. М. Исаковой-Кео (1946), Э. Д. Мордухай-Болтовской и Ю. И. Сорокина (1965) и некоторых других, даже такие общеизвестные бактериофаги, как обыкновенная пресноводная туфелька, при определенных условиях переходят на питание жгутиковыми, протококковыми, а в отдельных случаях и диатомовыми водорослями.
Однако все перечисленные выше исследования возможностей длительного культивирования отдельных видов простейших не выходили за пределы обычных лабораторных рамок, хотя их результаты служили прочной основой для подготовки более массового выращивания. Последнее имеет большое практическое значение в связи с развитием индустриальных методов ведения рыбного хозяйства, использованием свободноживущих инфузорий для очистки промышленно-бытовых сточных вод и т.д.
Один из путей получения высоких биомасс простейших — использование так называемого метода непропорционально-проточного культивирования парамеции, предложенного В. В. Коковой и Г. М. Лисовским (1976). Эта методика оригинальна, сравнительно проста и высокоэффективна. Определенный интерес представляют работы Г. С. Корниенко (1970, 1973), в которых автор с целью повышения естественной кормовой базы мальковых прудов предпринял удачную попытку культивирования инфузорий в различных емкостях (аквариумы, ванны, погруженные в воду полиэтиленовые мешки и др.). Вместе с тем и указанные методы пригодны лишь для обычного ведения рыбного хозяйства. Развитие индустриального рыбоводства на базе термальных вод водоемов-охладителей тепловых электростанций с целью получения ранних личинок промыслово-ценных видов рыб, применение современной биотехники искусственного воспроизводства рыб требуют создания современных установок и разработки эффективных методов достижения высокой плотности и продуктивности простейших в культиваторах независимо от погодных и климатических условий.
Исследования по культивированию ветвистоусых ракообразных и коловраток получили особое развитие в последние 15-20 лет. Они вызваны возросшими потребностями рыбоводства в живых кормах, необходимых для подращивания личинок промыслово-ценных видов рыб в первые 12-15 дней постэмбрионального развития. Большой вклад в изучение биологических особенностей наиболее перспективных для культивирования ветвистоусых и коловраток, а также разработки методов их разведения внесли Г. И. Шпет (1950), Й. Б. Богатова (1951, 1963,1973), М. К. Аскеров (1954, 1965), М. М. Брискина, Л. Г. Журавлев (1958), Г. Л. Васильева, Г. Л. Окунева (1961), Г. А. Галковская (19бЗ),Л. П. Максимова (1968, 1969), С. А. Кражан и др. (1970), В. В. Овинникова (1970), Н. А. Тагирова (1973), И. Б. Богатова, Н. А. Тагирова, В. В. Овииникова (1975), А. Ф. Антипчук, С. А. Кражан, П. А. Литвинова, П. А. Мущак (1979) и др.
В настоящее время, в результате проведенных многолетних исследований, для массового культивирования из ветвистоусых рачков рекомендованы Daphnia magna, Moina rectirostris, Moina macrocopа, Ceriodaphnia affinis, C. reticulata и Chydorus sphaericus, из коловраток Brachionus calyciflorus и B. rubens. Все эти виды характеризуются коротким жизненным циклом, быстрым темпом роста, прихотливостью к условиям обитания и высокой кормовой ценностью.
Как известно, одним из существенных требований, предъявленных к объектам промышленного культивирования, является высокая плодовитость. Чем она выше, тем быстрее прирост продукции культивируемого организма. Среди вышеназванных ракообразных этому требованию не отвечают виды родов Ceriodaphnia и Chydorus. У первых плодовитость обычно 8-10, у вторых — 2 яйца. Поэтому несмотря на некоторые положительные качества этих рачков они вряд ли найдут широкое применение в практике промышленного культивирования. Кроме всего, кормовая ценность хидоруса для ранних стадий личинок рыб снижается из-за плотной раковины. У Daphnia magna указанный показатель высок и она хорошо поддается культивированию. В отдельных случаях суточная продукция достигает 600 г/м3. Этот вид успешно применяют для подращивания молоди осетровых и лососевых pыб (Аскеров, 1954; 1965; Брискина, 1958; Кязимов, 1970). Дафнию успешно культивируют в промышленных условиях (Богатова, Аскеров, 1958; Козлова, 1970). Однако для скармливания личинкам карпа и растительноядных рыб её можно использовать не раньше, чем личинки достигнут 7-8-дневного возраста.
Среди большого разнообразия предложенных методов культивирования коловраток и ракообразных выделяются два принципиально раличных: совместное выращивание коловраток и ракообразных с объектами питания и раздельное их выращивание. Первый основывается на создании в культиваторах условий, близких к естественным. Этот прием, по-видимому, из-за сложности управления всей экосистемой, складывающейся в культиваторах, не нашел применения в практике рыбоводства. Вторым приемом предусматривается постоянное обеспечение пищевых потребностей культивируемых гидробионтов. Метод, предложенный Н. С. Гаевской (1941), получил широкое распространение и продолжает совершенствоваться в направлении интенсификации процесса культивирования беспозвоночных с целью увеличения выхода их биомассы с единицы площади (объема) культиватора.
Предназначенных для культивирования ветвистоусых рачков или коловраток содержат в различных по конструкции и объему сосудах. Для удовлетворения пищевых потребностей культивируемых гидробионтов ежедневно или 1-2 раза в пятидневку вносят водорослево-бактериальный корм. Из водорослей наиболее широко используются протококковые, в частности, хлорелла и сценедесмус. Из всех исследованных видов стимуляторов роста бактериофлоры в культиваторах наиболее перспективными оказались кормовые (гидролизные дрожжи), впервые предложенные М. М. Брискиной (1956). К сожалению, рекомендации относительно того, в каком виде их следует вносить в культиваторы, а также сведения об оптимальных дозировках до настоящего времени отсутствуют. В одних случаях дрожки вносят в количестве 10-20 г/м3 при зарядке культиваторов и 8-10 г/м3 каждые 5 дней (Богатова, Тагирова, Овинникова, 1975). Высокие дозировки (до 60-100 г/м³) предлагают А. Ф. Антипчук, С. А. Кражан, Т. Г. Литвинова (1981). При культивировании коловратки Bracnionus bennini дрожжи вносили до 700 г/м³ (Аскеров, 1968). Однако эффективность применения повышенных концентраций дрожжей остается низкой. Например, при расходе 19-45 мг/л продукция моины за 15 дней опыта колебалась от 20 до 32 г/м3 (Максимова, Волхонская, Есипова, 1978). Использование таких нормативов в промышленных условиях, несомненно, нерентабельно. В экспериментальных условиях введение дрожжей позволило доводить суточный прирост Moina mасгосора до 150, Braсhionus calyclflorus — до 75 и Braсhionus rubens — до 35 г/м3 (Васильева, 1968; Овинникова, 1970; Богатова, 1977; Кражан, Завьялова, 1978).
Включение в рацион культивируемых гидробионтов протококковых водорослей, в частности, хлореллы, существенно влияет на прирост их биомассы. Однако и в данном случае нормативов внесения протококовых водорослей в культиваторы нет. Наиболее широко применяют концентрацию хлореллы 1-4 млн.кл/мл. M. K. Acкеровым (1968) при культивировании Braсhionus bennini численность протококковых в бассейнах поддерживалась на уровне 30 млн.кл/мл, тем не менее полученная величина биомассы коловратки — 55 г/м3 — не выходит за пределы таковых при более низких концентрациях водорослей.
Успех культивирования беспозвоночных зависит от конструкции культиватора, температурных условий, величины окисляемости культуральвой среды, показателя активной реакции среды, чистоты и плотности маточной культуры перед внесением ее в культиватор, продолжительности культивирования, величин суточного съема продукции их культиваторов и др. Температуру культуральной среды, например, применительно к М. macroсopa и Вг. гubеns, рекомендуется поддерживать на уровне 24-25°С, рН — 6,8-7,8, окисляемость 14,86-26,2 мг О2/л. Естественно, чем выше численность и чище маточная культура, тем интенсивнее прирост ее биомассы и тем быстрее она достигает стационарной фазы. Сроки пользования культурой варьируют в больших пределах в зависимости от поставленной задачи.
И. Б. Богатова, Н. А. Тагирова, В. В. Овинникова (1975) разработали биотехнику культивирования ветвистоусых рачков в садках из полиэтилена и капронового сита, устанавливаемых непосредственно в водоеме. Полиэтиленовые садки рекомендуются для культивирования самых мелких форм и сохранения небольшого количества маточного стада всех культивируемых животных, они могут быть любой формы и размера, но высотой не более 1,5-1,7 м. Подкормка культуры дрожжами или другим кормом обязательна.
Садки из капронового сита отличаются от полиэтиленовых тем, что вода, а вместе с ней и кормовые организмы, в них поступают самотеком и происходит обогащение кислородом и питательными веществами. Отлов в садке производят через верхнее отверстие или при съеме садка через горловину. Во время испытания садков данной конструкции была получена суточная продукция D. magna до 600 а С. reticulata — ДО 50 г/м3.
Разработаны садки закрытого типа, полностью погружаемые в водоем, однако их производительность очень низка, а процесс культивировання трудно управляем.
Большие перспективы организации хозяйств по культивированию беспозвоночных связаны с рациональным использованием для этих целей подогретых вод ТЭС и АЭС. В условиях таких хозяйств можно будет перейти на круглосуточное получение живых кормов при одновременном снижении их себестоимости. Ведутся поисковые работы в этом направлении.
Наконец, немаловажное значение имеют рекомендации по использованию зоопланктона, добываемого непосредственно из естественных водоемов в качестве корма для личинок рыб (Михеев, 1974; Солонин, Панов, 1977; Шишкин, 1980). Расчеты показывают, что стоимость 1 кг такого зоопланктона составляет примерно 50 коп., тогда как моины, выращенной в культиваторах, равна 12-13 руб. (Аксенова, Aлдакимова, Идрисова, 1979). Однако массовое развитие хищных циклопов в водоеме может принести ощутимый вред подращиванию личинок.
Если по культивированию ветвистоусых ракообразных накоплен определенный опыт, то в отношении коловраток число такого рода работ пока незначительно, несмотря на то, что эти организмы являются наиболее подходящим кормом для личинок рыб в первые дни их перехода на активное питание (Васильева, Окунева, 1961; Галковская, 1963; Васильева, 1968; Аскеров, 1972; Овинникова, Глазачева, 1972; Богатова, Тагирова, Овинникова, 1975. В основу их культивирования положены те же биотехнические приемы, что и для моины.
Известно, что коловратки на рыбзаводах нужны только в течение короткого периода времени, на самом раннем этапе развития личинок рыб. После этого они должны храниться в состоянии покоя. К сожалению, пути управления периодом однополого и двуполого размножения коловраток пока не ясны и поэтому до сих пор еще не разработана биотехника получения покоящихся стадий яиц коловраток.
Несмотря на существенные успехи в области культивирования кормовых беспозвоночных, переход от скромных лабораторных опытов к производственному их разведению затруднен. Попытки заменить живые корма искусственными комбикормами и кормосмесями (Солонин, Ванов, 1977; Баранова, Галкина, Сахаров, 1979; Дементьев, 1979; Кражан и др., 1979) пока не дали положительных результатов из-за несовершенства рецептуры.
Таким образом, из приведенного краткого анализа состояния вопроса культивирования пресноводных автотрофных и гетеротрофных гидробионтов видно, что в данном направлении получены определенные результаты, которые или уже используются, или могут быть использованы непосредственно производственными организациями. Вместе с тем, ряд аспектов затронутой проблемы требует углубленного исследования и дальнейшего разрешения.

© 1983. Авторские права на статью принадлежат Ф.П.Чорик, А.И.Набережному, И.В.Шубернецкому (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

‘

Related posts:

1. Культивирование коловраток и мелких ветвистоусых ракообразных Рассматриваются результаты исследований по совершенствованию технологической схемы культивирования коловратки Brachionus...
2. Кормление двухлеток карпа при садковом выращивании Для карпа, так же как и для других безжелудочных рыб,...
3. Коловратки. Род Kellicottia Ahlstrom. Kellicottia longispina longispina - редко встречающийся вид коловратки в водоемах...