HERALD HYDROBIOLOGY

К вопросу о сезонной динамике зоопланктона в Дубоссарском водохранилище по стационарным наблюдениям

Известно, что в водоемах закономерности развития гидробиологических процессов вообще и развития зоопланктона в частности находятся в прямой зависимости не только от физико-химических и биологических особенностей данного водоема, но и от времени года. Это проявляется, еще в большей мере в водоемах типа водохранилищ, где колебания качественного состава гидрофауны в течение вегетационного периода связано, помимо других факторов, и с сезонным изменением гидрологического режима.
Следовательно, проводимые разовые сезонные исследования в водохранилищах не отражают и не могут отражать полностью колебаний в развитии гидрофауны во времени, тем более в период их становления.
Вместе с тем, выявление этой особенности представляет не только теоретический, но и определенный практический интерес.
Поэтому лаборатория гидробиологии Молдавского филиала АН СССР со времени возникновения Дубоссарского водохранилища на р. Днестр, кроме сезонных разовых исследований гидробиологического режима, видового состава и количественного соотношения в ней гидробионтов в течение вегетационного периода, организовала стационарные декадные наблюдения.
Для таких наблюдений была выбрана станция Цыбулевка, расположенная на границе среднего и нижнего участков водохранилища. Учитывая сравнительно небольшую ширину водохранилища, на этом участке (600 м) пробы зоопланктона отбирались лишь в 3 точках: две прибрежные, примерно в 30 м от правого и левого берегов, и одна – на середине. Для выяснения вертикального распределения зоопланктеров в толще воды, пробы последних отбирались лишь во время рейсовых сезонных исследований водохранилища, на одной, обычно наиболее глубокой точке, через каждые 2 м столба воды.
Всего собрано 137 количественных проб зоопланктона. Из них 117 с поверхности, а 20 проб отобраны по вертикальным разрезам. Сборы и обработка материалов проводились по методике И. А. Киселева .
В первом году становления Дубоссарского водохранилища (1955 г.) регулярные декадные наблюдения велись с июня по декабрь, в 1956 г. – с мая по декабрь месяцы.
Одновременно со стационарными исследованиями зоопланктона велись наблюдения за гидрологическим и газовым режимами водохранилища, некоторые особенности которых необходимо считать факторами, нарушающими в данном случае обычную сезонную динамику развития зоопланктона.
В 1955 г., как уже отмечалось М. Ф. Ярошенко, в районе стационарных исследовaний в течение почти всего вегетационного периода поддерживался гидрологический режим, близкий к речному (особенно до половины августа), с очень резкими колебаниями уровня воды. Это в значительной степени нарушало обычную сезонную динамику развития зоопланктона в водохранилище. В 1956 г. гидрологический режим водохранилища был близок к типичному, а уровень воды в нем, достигнув максимума в июне месяце, впоследствии до сентября месяца неуклонно понижался. В первых числах сентября в силу заметного притока воды произошел небольшой, но резкий подъем уровня воды, после чего снова началось его понижение. Эти два пика подъема уровня воды, возникшие вследствие ее несколько большего притока в водохранилище, существенно, как увидим дальше, отразились на интенсивности развития зоопланктона в водохранилище.
Влияние гидрологического режима прежде всего сказывалось на сезонной динамике состава и численности зоопланктона в целом.
В первом году становления водохранилища (1955 г.) среднемесячная численность зоопланктеров, за исключением сентября месяца, не превышала 32000 экз/куб. м. При этом коловратки составляли 81,8% от общей численности зоопланктеров.
В сентябре же, в связи с кратковременным установлением гидрологических условий в водохранилище, общая среднемесячная численность зоопланктеров повысилась до 227 800 экз/куб. м. Характерным для этого периода является повышение значимости рачковых зоопланктеров до 51 000 экз/куб. м. или 23,4% от общей численности зоопланктеров. Отдельные же особи ветвистоусых, как например Bosmina longirostris и Moina rectirostris, достигали плотности 20-28 тыс. экз/куб. м, что является максимальным за вегетационный период 1955 г.
Совсем иная картина сложилась в 1956г., при относительно благоприятных гидрологических условиях для развития зоопланктона. Несмотря на общее снижение разнообразия компонентов зоопланктона – от 54 до 40 форм, роль ракообразных повысилась. Обычными для водохранилища в этот период стали Daphnia longispina, Daphnia cuculata, Leptodora kindtii и другие, которые уже вошли в пищевой рацион не только молоди, но и более старших возрастов «мирных» рыб.
Кроме того, значительно возросла и общая численность зоопланктона. По среднемесячным данным наибольшая численность отмечена в июне (485 400 экз/куб. м) и в сентябре (502 000 экз/куб. м), то есть в периоды максимального развития рачкoвых зоопланктеров.
Наиболее низкая численность зоопланктеров наблюдалась в мае и октябре, хотя и в эти месяцы она не опускалась ниже 124-138 тыс. экз/куб. м. По плотности ведущими были коловратки, которые составляли 92-73% от общей численности зоопланктеров.
При анализе результатов стационарных исследований зоопланктона водохранилища, в первую очередь бросается в глаза значительно большее разнообразие состава зоопланктеров на этой станции, чем оно было установлено сезонными разовыми исследованиями.
Так, например, стационарными исследованиями за 1955 – 1956 гг. установлено 67 форм зоопланктона, что на 32 формы, или почти в 2 раза больше, чем было выявлено здесь сезонными разовыми исследованиями. Только в 1955г. в условиях резкого колебания уровня и значительных скоростей течения воды, количество форм зоопланктона за вегетационный период составляло 54. Из них на долю коловраток приходилось 30%. Из этого следовало бы ожидать, что зоопланктон на данном участке водохранилища в целом должен носить характер ротаторного комплекса, однако, как мы увидим ниже, по плотности, за некоторым исключением, ведущими являются рачковые зоопланктеры.
В 1956 г., несмотря на то, что разнообразие зоопланктеров понизилось до 40 форм, удельный вес рачковых зоопланктеров повысился до 37,5%. Они, то есть ракообразные, по сути и определяли тип зоопланктона водохранилища на этом участке в течение всего вегетационного периода.
Одновременно, стационарными исследованиями 1955-1956 гг. установлено значительно большее количество общих форм зоопланктона, чем это было обнаружено во время разовых сезонных исследований, что вполне естественно. Так, например, в июне 1955 г. во время рейсовых исследований было обнаружено всего 18 форм зоопланктона, в августе – 9, в октябре – 17. В 1956 г. в те же сроки разнообразие зоопланктеров равнялось 12, 10, 21. Соответственно, общих форм в эти годы было 8, 4, 12.
По данным стационарных исследований общее среднемесячное число форм зоопланктона в июне 1955 г. достигло 29, в августе 15 и в октябре 28. В 1956г. в те же сроки их разнообразие составляло 23, 18 и 30. Общих форм в эти годы оказалось в июне 16, в августе 10 и октябре 17, то есть почти вдвое больше.
Несмотря на разнообразие и общность форм зоопланктона, а также различия гидрологических режимов в течение вегетационных периодов 1955 – 1956 гг., ведущими зоопланктерами как по данным стационарных, так и разовых сезонных исследований оказались одни и те же формы. Это Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Asplanchna priodonta, Polyarthra trigla – из коловраток; Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии – из веслоногих; Bosmina longirostris и Moina rectirostris из ветвистоусых. Эти формы за некоторым исключением преобладали в исследуемый период и в составе зоопланктона водохранилища в целом. При этом характерно, что большинство из них занимало доминирующее положение на этом участке р. Днестра и до создания водохранилища (Ярошенко).
Из этого следует, что постоянный приток зоопланктона с верхнего Днестра, составляющий 4700 – 5000 экз. в 1 куб. м. воды, имеет в данном случае исключительно большое влияние на его формирование в водохранилище.
Одновременно с этим, при других равных условиях, наблюдается определенная закономерность в изменении состава и численности зоопланктона во времени, которую разовыми сезонными исследованиями не всегда можно уловить. Более четко это вырисовывается на втором году становления водохранилища (1956 г.). Например, по разнообразию форм в течение всего вегетационного периода в составе зоопланктона водохранилища на первом месте стоят коловратки. Однако в интенсивности их развития за этот период наблюдается определенное непостоянство. В частности, с мая по август месяц число форм коловраток, как в абсолютных, так и относительных показателях понижается. Так, например, если в мае месяце общее среднемесячное количество форм зоопланктеров составляло 20, то на долю коловраток падало 17 форм, или 85%; в июле месяце из 23 общих форм – 14, или 61 % составляли коловратки. В августе же из 18 общих форм только 8, или 44% были представлены коловратками.
Начиная с третьей декады сентября, разнообразие коловраток вновь увеличивается до 60%, достигая максимума в октябре – 24, или 80% от общего состава зоопланктеров. С ноября месяца разнообразие зоопланктона вообще резко снижается и к зимнему периоду достигает предельного минимума с некоторым относительным преобладанием коловраток.
Что касается численности коловраток, то она совпадает в данном случае как с кривой изменения их разнообразия в течение вегетационного периода, так и с состоянием гидрологического режима в водохранилище. Последнее особенно четко выражено в 1955 г. С весны и до половины августа, то есть во время больших скоростей течения в водохранилище, численность коловраток была незначительной – 800 – 8950 экз/куб.м, что составляло не более 37% от общей численности зоопланктона. С понижением скорости течения до минимума, повлекшей за собой накопление органических веществ, численность коловраток стала увеличиваться и ко второй декаде сентября достигла максимума – 309 900 экз/куб.м, или 61,0% от общей численности зоопланктона. Предельной была численность коловраток и по среднемесячным показателям за сентябрь месяц – 175 700 экз/куб. м.
В дальнейшем численность коловраток резко понижается, достигая в среднем за октябрь 26 400 экз/куб.м. и в ноябре всего лишь 3700 экз/куб. м.
В 1956г. после весеннего максимума, сокращение численности коловраток продолжалось до половины августа. После этого следует новый резкий ее подъем, достигший максимума ко второй половине октября. Затем начинается резкий спад численности коловраток, снизившийся к ноябрю месяцу до 14000 экз/куб.м, Например, в мае среднемесячная плотность коловраток составляла 115 500 экз/куб.м, или 92% от общей плотности зоопланктона; в июне месяце она равнялась 17% от 485 000 экз/куб.м, а в августе – 2,1% от 366 000 экз/куб.м. В сентябре месяце плотность, коловраток уже повышается до 13%, от 502 тыс. экз/куб.м, а в октябре она достигает 73% от 138 000 экз/куб.м.
Очевидно, помимо гидрологических факторов, постоянно действующих на разнообразие и численность коловраток в водохранилище в течение вегетационного периода, имеет определенное влияние и степень органического загрязнения водохранилища. Избыточное содержание его в водохранилище в некоторой степени обуславливает наблюдаемую картину в развитии коловраток.
Что касается веслоногих ракообразных, то они по разнообразию форм занимают последнее место среди зоопланктеров. Всего за исследуемый период на стационаре выявлено 5 форм веслоногих с колебаниями от 2 до 5 форм. Уместно отметить, что разнообразие веслоногих в водохранилище вообще представлено скудно. Наиболее массово и постоянно встречается Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии.
По данным стационарных исследований, наибольшее разнообразие веслоногих наблюдается в летний период с июня по сентябрь месяцы и колеблется в пределах 4-5 форм. В весенний и осенний периоды число форм снижается до 2-3.
В отличие от коловраток, веслоногие уже в 1955г., несмотря на крайне непостоянный гидрологический режим, являлись доминантами в зоопланктоне по крайней мере на протяжении июня, июля и августа месяцев, составляя 50-76% от общей численности зоопланктеров, хотя абсолютные показатели численности веслоногих в этот период были крайне низкими – 12-15 тыс. экз/куб.м. В сентябре месяце, наравне с общим увеличением численности зоопланктона, только веслоногих увеличилось в среднем до 309 00 экз/куб. м, но относительные их показатели понизились до 13%. Начиная с третьей декады сентября удельный вес веслоногих рачков снова повышается, но не превышает 16-27% от общей численности зоопланктона.
В следующем 1956 г., при более благоприятных гидрологических условиях, численность веслоногих по отношению к 1955 г. возросла в среднем в 11,6 раза, что не могло не отразиться на общей биомассе зоопланктона.
В отличие от 1955г. веслоногие образуют максимум уже во второй декаде июня месяца, достигая 558 000 экз/куб. м, а в среднем за июнь – 372 000 экз/куб. м, или 76% от общей плотности зоопланктона. В июле месяце с общим падением численности зоопланктона, плотность веслоногих снижается в среднем до 66 100 экз/куб. м, или 31% от общей численности. С августа по первую декаду сентября месяца в численности веслоногих наблюдается незначительное повышение, за которым следует постепенное понижение до ноября месяца.
Иная картина наблюдается в развитии ветвистоусых. Разнообразие их форм колеблется от одной в весенний и зимний периоды до 6-7 форм в летне-осенний период (17-34% от общего числа форм). Постоянной и наиболее массовой формой ветвистоусых рачков в течение всего вегетационного периода является Bosmina longirostris и ее молодь. Несколько меньшее значение имеет Moina rectirostris, которая, будучи термофильной формой, больше приурочена к летнему периоду.
В численности ветвистоусых рачков в 1955 -1956 гг. наблюдалось непрерывное нарастание с весны до сентября месяца. Эта закономерность более характерна для 1956 года, когда ветвистоусых рачков был гораздо больше (в 22,1 раза), чем в 1955 году. Так, например, в мае месяце плотность ветвистоусых едва достигает 200 экз/куб. м, или 1,2% от общей плотности зоопланктона, в июне она поднимается до 29000 экз/куб. м, или 7%; в июле уже достигает 75000 экз/куб. м, или 36%, августе – 214 000 экз/куб. м, или 58%. Наконец, в сентябре плотность ветвистоусых достигает 322 000 экз/куб. м, или 64% от общего количества зоопланктеров. Иначе говоря, к сентябрю месяцу зоопланктон становится преимущественно рачковым.
В октябре, наряду с общим понижением численности зоопланктеров еще более резко снижается плотность поселения ветвистоусых – до 8%, а в ноябре – до 1,3%.
Иная картина наблюдается при сравнении динамики численности основных групп зоопланктона по результатам рейсовых и стационарных исследований. К примеру, по рейсовым исследованиям численность коловраток в 1956 г. с весны до октября неуклонно повышается (Набережный). По материалам декадных исследований максимальное их развитие наблюдается в мае и октябре, минимальное – в августе. Эти же данные показывают, что в динамике общей численности зоопланктона водохранилища наблюдались два пика – в июне и в октябре. Июньский пик отражен как в результатах разовых экспедиционных, так и в стационарных исследованиях и определяется веслоногими рачками.
Сентябрьский пик, четко выраженный в декадных исследованиях в материалах рейсовых исследований не мог быть отражен так как они проводились в октябре месяце и в отличие от июньского он определяется развитием ветвистоусых зоопланктеров.
Июньский пик определялся, главным образом, массовым развитием Acanthocyclops vernalis и его личиночными стадиями, сентябрьский – в основном Bosmina longirostris и ее молодью.
За изменением состава и численности зоопланктона следуют изменения его остаточной биомассы. Как и следовало ожидать, максимум биомассы приходится на июнь (4,0 г/куб. м) и сентябрь (4,2 г/куб. м), то есть периоды с максимальной численностью рачковых зоопланктеров. Следовательно биомасса зоопланктона в водохранилище в основном определяется количественным развитием ракообразных зоопланктеров. В среднем за вегетационный период, согласно стационарным исследованиям, остаточная биомасса составляет 2,4 г/куб.м, в то время как в рейсовых исследованиях она достигала 2,9 г/куб. м.
Казалось бы, что разница 0,5 г/куб.м небольшая, но если учесть, что под каждым квадратным метром водного зеркала водохранилища находится не 1, а 5 куб.м воды, то эта разница возрастает до 2,5 г, а на 1 га до 25 кг. Пренебрегать такой разницей в весе биомассы нельзя, тем более, что она является продуцирующей биомассой.
В связи с почти постоянной проточностью водохранилища на участке, где расположен стационар, вся толща воды заселена зоопланктоном. Но наибольшая его концентрация наблюдается до глубины 6 м. Эта особенность была отмечена нами и на последующих станциях, расположенных ближе к плотине и даже в самом приплотинном участке (Набережный).
Аналогичное явление в вертикальном распределении зоопланктона наблюдал Г. Б. Мельников при исследовании им Днепровского водохранилища.

Выводы:
1. Стационарные ежедекадные исследования Дубоссарского водохранилища вскрывают ряд особенностей в динамике развития зоопланктона в течение вегетационного периода, которые в разовых сезонных исследованиях не отражаются.
2.Результаты стационарных исследований показали большее разнообразие зоопланктеров, чем оно отражено в сезонных рейсовых исследованиях, однако ведущими зоопланктерами в обоих случаях оказались одни и те же формы.
3.В определенной мере стационарные исследования корректируют динамику численности основных групп зоопланктона, а также их общую остаточную биомассу.
4.Выяснилось также исключительно большое, порой решающее влияние гидрологического режима на состав и плотность зоопланктона независимо от времени года.
5.В вертикальном распределении зоопланктеров наблюдалась та же закономерность, которая установлена нами и на ряде других станций исследования, то есть неравномерное их распределение в толще воды с заметным преобладанием в слое воды до глубины 6 м.

ZUR FRAGE DER JAHRESZEITLICHEN DYNAMIK DES ZOOPLANKTONS IM WASSERBASSIN VON DUBOSSAR LAUT STATION?REN ANGABEN
Zusammenfassung
Die Ergebnisse der stationären Forschungen des Zooplanktons im Wasserbassin von Dubossar zeigten eine gröbere Mannigfaltigkeit der Zooplankter als sie in den jahreszeitlichen Expeditionsforschungen wiedergegeben ist. Die Hauptzooplankter hatten jedoch in beiden Fallen dieselber Formen. Es sind Rädertierchen — Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Asplanchna priodonta; Rüderfüsser — Acanthocyclops vernalis und seine Larvalstadien; Wasserflöhe — Bosmina longirostris und Moina rectirostris.
Es erwies sich auch eine auberordentliche, bisweilen entscheidende Wirkung des hydrologischen Regims auf den Bestand und die Dichte des Zooplanktons unabhängig von der Jahreszeit. Gleichzeitig wird bei anderen gleichen Bedingungen eine bestimmte Gesetzmäbigkeit der jahreszeitlichen Veränderungen des Bestandes und der Zahl des Zooplanktons beobachtet.
Im Frühling ist die Gesamtzahl des Zooplanktons gering mit dem Vorherrschen der Rädertierchen. Vom Juni bis Oktober wird eine bedeutende Anzahl der Zooplankter mit dem bemerkbaren Vorherrschen der Krebse bemerkt. In ihrer Entwicklung bemerkt man zwei Picken — eine im Juni dank den Ruderfüsser (370 Tausen Expl./cbm.) — die andere im September dank den Wasserflöhen (324 Tausend Exmpl.) Die Zahl des ZoopIanktons sinkt von November an und erreicht bis zum Winter ein bestimmtes Minimum.
Die Veränderung der gebliebenen Zooplanktonbiomasse folgt den Veränderungen seines Bestandes und seiner Zahl. Das Maximum der Biomasse ist im Juni (4 gr/cbm) und im September (4,2 gr/cbm). Vährend der Vegetationsperiode beträgt die Biomasse des Zooplanktons im Durchschnitt (2,4 g/cbm).
Was die senkrechte Verteilung der Zooplankter betrifft, so ist im Zusammenhang mit dem fortwährenden Wasserdurchflub im Stationar ihre ganze Wasserdicke mit dem Zooplankter besiedelt, aber die meiste Konzentration wird bis auf die Tiefe von 6 m zu bemerkt.

A.I.Nabereshny

ЛИТЕРАТУРА
1.Киселев И. А., Методы исследования зоопланктона. Жизнь пресных вод СССР.,т. IV, 1956.
2.Мельников Г. Б., Зоопланктон оз. Ленина (Днепровского водохранилища) после его восстановления, Вестник н.-и. института гидробиологии Днепропетровского госуниверситета, т. XI. 1955.
3.Набережный А. И., Зоопланктон и его кормовое значение для рыб в первые годы становления Дубоссарского водохранилища. Известия Молдавского филиала АН СССР, 1957, № 8 (41).
4.Ярошенко М. Ф., Абиотические условия формирования гидрологического режима Дубоссарского водохранилища в первые годы его становления. Известия Молдавского филиала АН СССР, 1957, № 8(41)
5.Ярошенко М. Ф., Гидрофауна Днестра, Изд. АН СССР, 1957.

© 1958. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному (Молдавский филиал АН СССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник  HERALD HYDROBIOLOGY

Related posts:

1. Вертикальные миграции зоопланктона Вертикальные миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище 1.В отечественной литературе накоплен...
2. Кормовые ресурсы прудов В статье дана количественная оценка продукции основных групп растительных и...
3. Пища молоди днестровского рыбца в прудах В задачу проводимых в 1966-1970 гг. исследований по выращиванию молоди...