HERALD HYDROBIOLOGY

Состав, численность и некоторые стороны биологии Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС
Пресноводные веслоногие рачки Harpacticoida, как известно, относятся к одной из широко распространенных, но недостаточно изученных групп низших ракообразных. Являясь преимущественно обитателями придонных слоев мелководья и различных зарослей водной растительности прибрежья, они принимают непосредственное участие в трансформации органического вещества водоемов. Питаются гарпактициды главным образом фитобентосом, растительным детритом и в свою очередь служат кормом для других гидробионтов, включая разновозрастные группы промысловых рыб.
Большие перспективы открываются в использовании гарпактицид как индикаторов степени загрязнения водоемов. Они представляют интерес также как промежуточные хозяева некоторых паразитарных заболеваний и в гидрогеологии как руководящие формы отдельных водоносных горизонтов (Боруцкий, 1952).
Однако до последнего времени в основной массе водоемов как у нас, так и за рубежом большее внимание, было уделено изучению фаунистических комплексов гарпактицид и в меньшей мере вопросам количественного учета в различных условиях обитания, биологии и экологии.
В Молдавии фауна гарпактицид вообще не исследовалась, если не считать отрывочных указаний о нахождении отдельных ее представителей в Днестре, Пруте, Реуте и Дубоссарском водохранилище (Ярошенко, 1957; Набережный, 1958, 1964, 1968; Набережный и др. 1966; Гримальский, 1957, 1968, 1970). Значительно полнее изучены гарпактициды бассейна Днепра (Монченко, 1967; Радзимовский и Полищук, 1970), Днепро-Бугского лимана (Марковский, 1954; Полищук, 1963; Монченко, 1967а), а также устьевой части Дуная (Монченко и Полищук, 1969; Damian-Georgescu, 1966), но и эти исследования носят в основном фаунистический характер.
Целью наших исследований на Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС было выяснение систематического состава гарпактицид и его распределение по акватории лимана в зависимости от конкретных, сложившихся здесь под воздействием ГРЭС, экологически условий, сезонной динамики численности и некоторых сторон их биологии. Особый интерес представляло уточнение цикличности размножения и изменение индивидуальной плодовитости массовых видов гарпактицид в течение года.
Материал собран во время комплексных сезонных гидробиологических исследований лимана в 1964-1970 гг. Всего было собрано и обработало 174 бентосных и свыше 300 планктонных качественных и количественных проб. Для определения индивидуальной плодовитости проведен учет 1962 самок, в том числе Ectinosoma abrau-754, Limnoсletodes behningi — 476, Nitocrella hibernica — 457 и Onychocampus mohammed — 275.
Количественные бентосные пробы на станциях с глубиной воды более 0,5 м отбирали дночерпателем Экмана-Берджа площадью 1/40, а в прибрежных участках — стеклянной трубкой диаметром 5 см. Отобранный вместе с придонным слоем воды поверхностный слой монолита грунта в обоих случаях промывался через сачок, изготовленный из мельничного газа № 70. Количественные пробы просчитывались тотально.
Подробное описание гидрографии, морфометрии и гидрохимического режима Кучурганского лимана – охладителя Молдавской ГРЭС приводится М. Ф. Ярошенко и С. Е. Бызгу (1970), а состояние, распределение и запасы растительных и животных гидробионтов — в статьях М.Ф. Ярошенко, В. М. Шаларя и др. (1970), В. М. Шаларя и др.(1970), Jaroshenko и др. (1970).
В зарегулированный водоем-охладитель Молдавской ГРЭС Кучурганский лиман превращен с конца 1964 г. Проектная площадь его акватории около 3000 га, при длине до 20 км и максимальной ширине у основания 3 км. Лиман естественно делится на 3 участка — нижний (1400 га), средний (850 га) и верхний (650 га), но охлаждающим ГРЭС при современной его мощности (1400 тыс. квт/час) является пока нижний участок. Сюда через отводной канал после прохождения охладительной системы ГРЭС поступает ежечасно примерно 350 тыс. м3 подогретой воды, поэтому среднегодовая температура воды в этом участке в среднем на 4,2, а зимой на 13-14° выше температуры воды в других участках лимана. В отдельные летние дни температура воды на участке, непосредственно прилегающем к устью сбросного канала, повышается до 38-40°.
В лимане хорошо развита подводная мягкая и надводная жесткая растительность. Особенно обильны макрофиты в прибрежной части лимана, создающие здесь благоприятные условия для нормальной жизнедеятельности гарпактицид. Разнообразен и богат в лимане фитопланктон. Среднемноголетняя его численность составляет 1,3 млн. кл/л с биомассой 1,5 г/м3. Донные отложения в открытой части лимана представлены серыми илами с примесью растительного детрита, а на отдельных участках — с песком и ракушняком. В прибрежной зоне, лишенной растительности, под действием волнобоя дно отмыто от ила до плотного аллювиально – суглинистого слоя с тонким песчано-илистым, а иногда песчаным покрытием.
Таким образом, биотопические условия для гарпактицид в лимане можно считать вполне удовлетворительными.
В составе гарпактицид лимана было установлено 15 видов, относящихся к 7 семействам (табл. 1). Следует полагать, что выявленный нами состав гарпактицид не является исчерпывающим и в процессе дальнейших исследований лимана будет пополняться.

Таблица 1.

Распределение систематического состава гарпактицид в Кучурганском лимане по участкам и сезонам

Среди обнаруженных видов Mesochra lilljeborgi, Atteyella trispinosa, Bryocamptus vejdowskyi, Br. minutus и Nitocra incerta и др. встречаются в лимане эпизодически и в большинстве случаев в единичных экземплярах. В то же время нахождение их в этом очень своеобразном водоеме и в специфических, а порой необычных для них условиях несомненно представляет определенный научный интерес.
В доминирующую же группу можно отнести всего 4 вида: Ectinosoma abrau, Onychocampus mohammed, Nitocrella hibernica и Limnocletodes behningi. Они являются обитателями наиболее типичных биотопов в лимане как прибрежья, так и его открытых плесов, встречаются на протяжении круглого года, периодически достигая значительной численности.
В экологическом отношении все 4 вида гарпактицид применительно к условиям Кучурганского лимана, а также с учетом имеющихся в литературе данных относятся к эвритермному комплексу с широким распространением в самых различных водоемах. Onychocampus mohammed, например, встречается всесветно, Limnocletodes behningi - понто-каспийский реликт, специфичен для эстуариев рек Понто-Арало-Каспийского бассейна, высоко поднимаясь по этим рекам и их притокам вверх по течению. В Днестре, например, он был обнаружен нами в 475 км от устья в районе пос. Каменка.
В последние годы L. behningi был найден в двух озерах Китая (Шэнь Цзя-жуй, Дай-Ай-юнь, 1962), в оз. Иссык-Куль (Мануйлова, 1966), что меняет представление о данном рачке как понто-каспийского реликта (Боруцкий, 1952).
Остальные два рачка – Ectinosoma abrau и Nitocrella hibernica – широко распространены в различных водоемах не только СССР, но Западной Европы.
К комплексу типично холодолюбивых видов, встреченных нами в лимане, принадлежит довольно распространенный Canthocamptus stаphylinus st. В Кучурганском лимане он был встречен нами только paнней весной, поздней осенью и зимой. Наряду с ним здесь обитают представители теплолюбивого комплекса — Bryocamptus vejdowskyi и Br. minutus. Однако нахождение последнего в фауне колодцев (Боруцкий, 1969) дает основание отнести этот эвритопный вид к эвритермному комплексу. Сюда следует отнести также Nitocrella hibernica, Еctinosoma abrau, Tachidius littoralis, Limnocletodes behningi, Onychoсаmpus mohammed и др.
Неодинаково отношение обнаруженных в лимане гарпактицид и к степени солености воды. Если Nitocrella hibernica встречается только в пресных водоемах, то Mesochra lilljeborgi, Nitocra lacustris и Schizoреra paradoxa могут переносить соленость до 14%. В этом отношении показательными являются экспериментальные исследования с Sch. раradoха (Мануйлова, 1969) и с Mesochra lilljborgi (Raibaut, 1966). Для других двух видов — Ectinosoma abrau и Onych. mohammed — степень солености среды обитания не является лимитирующим фактором. Limnocletodes behningi же вообще избегает водоемы с сильно повышенной соленостью.
Таким образом, в Кучурганском лимане наряду с обычным для него составом гарпактицид встречаются виды, признанные экологически различными, но одинаково относящиеся к тем или иным факторам среды. Такое явление можно объяснить недостаточной изученностью их экологических особенностей.
Распространение отдельных видов гарпактицид по акватории лимана-охладителя неравномерно. Наиболее постоянными по частоте встречаемости, следовательно, и по широте распространения в лимане оказались Ectinosoma abrau, Onychocampus mohammed, Nitocrella hibernica, Tachidius littoralis и Limnoclet. behningi. Только в нижнем участке, находящемся под влиянием теплового воздействия ГРЭС, обнаружены Nitocra incerta, Atteyela trispinosa, Bryocamptus vejdowskyi и Mesochra lilljeborgi. Schizopera paradoxa была найдена в нижнем и среднем участках, а Bryocamptus minutus и Canth. staphylinus — в верхнем участке лимана. Мы полагаем, что такое распределение состава гарпактицид по лиману обуславливается различием экологических условий в каждом из участков, существующих в них и до превращения лимана в водоем-охладитель.
Среднегодовая общая численность гарпактицид в поверхностных слоях воды за время исследований оказалась непостоянной как в целом лиману, так и по отдельным его участкам. В 1964 г., например, она едва достигла 16 тыс. экз/м3, в 1967 г. увеличилась до 142,7 тыс., а в 1968 г. немного превысила 372 тые. экз/м3. При этом в 1964 г. до зарегулирования лимана составила 87,5%, а в 1968 г., на четвертом году о его зарегулирования, — 92,8% общей численности гарпактицид приходилось на нижний участок. И только в 1967 г. максимум численности гарпактицид-112,4 тыс. экз/м3 был установлен в среднем участке. В сезонной динамике численности рачков наблюдался неуклонный ее рост от весны к лету, после чего наступал резкий спад к осени.
Непостоянной оказалась и среднегодовая численность донных гарпактицид. Только численность учтенных нами взрослых особей и их копеподитных стадий колебалась от 3123 (1969 г.) до 5847 (1970 г.) экз/м2 при среднемноголетней 4358 экз/м2. И в данном случае установлено неравномерное распределение численности гарпактицид по отдельным участкам в лимане – охладителе. В 1968 г., например, более среднегодовой численности было сконцентрировано в среднем участке лимана, а в нижнем — 33,9%. В 1969 г. наблюдался неуклонный рост численности от верховья (920 экз/м2) к нижнему участку (4773 экз/м2) и обуславливался более благоприятными условиями, создавшимися в результате длительного весенне-летнего паводка. Но в 1970 г. численность гарпактицид более или менее равномерно распределена по всей акватории лимана.
Таким образом, отрицательного влияния подогретых вод ГРЭС на распределение численности гарпактицид в лимане-охладителе при существующей тепловой нагрузке ГРЭС не наблюдается, что характерно и для других групп животных гидробионтов.
Такой же вывод можно сделать из результатов специальных наблюдений, проведенных на поперечнике нижнего участка в непосредственной близости от выхода отводного канала ГРЭС в лиман. Kaк видно из рис. 1, в апреле 1968 г. и июне 1970 г. наиболее высокие показатели численности гарпактицид соответственно 15200 и 10400 экз/м2 установлены в левобережной части лимана.

Рис.1. Динамика численности гарпактицид в нижнем участке Кучурганского лимана (1 – июнь 1970 г.; 2 – апрель 1968 г.; 3 – апрель 1970 г.)
По направлению к правому берегу, то есть к участку лимана, наиболее выражено подвергающемуся влиянию тепловых вод ГРЭС, численность гарпактицид в первом случае резко, а во втором постепенно падает до 800-2000 экз/м2, но у правого берега на 100-120 м ниже устья канала снова возрастает до 5400 экз/м2 в 1968 г. и 6400 экз/м2 в июне 1970 г. Даже в апреле 1970 г. при ином численном распределении гарпактицид на поперечнике максимум их приходится на наиболее подогретый под влиянием ГРЭС правобережный участок лимана. Не установлено отчетливых изменений и в сезонной динамике бентосных гарпактицид в лимане-охладителе (рис. 2), в большей мере подчиняющихся гидрологическим факторам. Также, как и для других групп гидробионтов, численность гарпактицид неуклонно повышается с зимы к лету и понижается к осени.

Рис.2. Динамика численности гарпактицид в Кучурганском лимане по сезонам (1 – 1968 г.; 2 – 1970 г.)
Гарпактициды распространены по всей акватории лимана, но более благоприятные условия они находят в прибрежных участках. Здесь разнообразнее биотопические условия и более удовлетворительно состояние трофической их обеспеченности. Этим, очевидно, объясняется, что более 2/3 численности гарпактицид сосредоточено в прибрежных участках с глубинами до 2 м. В данном случае степень их расселения по ложу лимана зависит от времени года.
Так, весной (табл. 2) численность гарпактицид в обеих зонах минимальна и составляет в прибрежной зоне 11,6% от суммарной их численности за вегетационный период и 4,8% — в глубинной части.
К лету численность рачков резко возрастает соответственно до 10166 и 6224 экз/м2. В отдельных же пробах, взятых у правого берега на втором поперечном разрезе нижнего участка, средняя численность гарпактицид достигает 34560 экз/м2 и из них 24160 экз/м2 приходится на Limnocletodes behningi. К осени численность гарпактицид только в прибрежной зоне снижается до 6004 экз/м2 и остается на уровне летней в глубинной части лимана. Полученные нами данные в этой части исследований несомненно заслуживают определенного внимания, так как до последнего времени среди исследователей гарпактицид сложилось ошибочное мнение, что они якобы являются обитателями только мелководья и избегают открытых, более глубоких участков водоемов.

Таблица 2

Соотношение численности гарпактицид в прибрежной и глубинных зонах Кучурганского лимана (1970 г.), экз/м2

Как известно, гарпактициды раздельнополы, и тип их размножения аналогичен размножению веслоногих рачков. В этой связи определенный интерес представляло выяснение цикличности и индивидуальной плодовитости по крайней мере массовых видов гарпактицид применительно к условиям Кучурганского лимана. Этим вопросам будет посвящена отдельная статья, поэтому здесь мы ограничимся лишь общими сведениями.
Во-первых, следует обратить внимание на постоянное присутствие самцов названных видов на протяжении всего вегетационного периода. Мы к сожалению, не располагаем материалами за зимний период, но с апреля при температуре воды 8-9° удельный вес самцов составил в лимане 3,3-3,7% от общей численности половозрелых особей у Оnychocampus mohammed и Ectinosoma abrau и 9,2-17,5% у Nitocrella hibernica и L. behningi. К этому времени только численность самок с яйцевыми мешками у Е. abrau, L. behningi и О. mohammed составляла 45,8-52,7%, а у N. hibernica — 70,7% от общей численности гарпактицид. Это дает основание полагать, что процесс размножения 4 видов гарпактицид начинается по меньшей мере на месяц раньше, то есть в первой декаде марта, когда температура воды в лимане превышает 5-6°. Но наиболее интенсивно процесс размножения у них протекает в летний период. Косвенным подтверждением этого является увеличение абсолютной численности самцов к этому времени в сотни, а самок с яйцевыми мешками — в десятки раз.
К осени удельный вес самцов сохраняется достаточно высоким – 12,6-14,9% от общей численности каждого вида, но с резким выпадением численности самок с яйцевыми мешками.
Существенные различия установлены и в индивидуальной плодовитости. Наиболее высокой она оказалась у Onychocampus mohammmed - общее количество яиц в яйцевых мешках колебалось от 14 до 33 (а в среднем 21), причем существенных изменений плодовитости в течение вегетационного периода не наблюдалось. У Nitocrella hibernica плодовитость ниже – 16-17, с колебаниями в течение вегетационного периода — от 4 до 21. У Е. abrau индивидуальная плодовитость невысокая – 8-16 и снижается с весны к лету в среднем от 13 до 10. Наиболее низкая плодовитость у Limnocletodes behningi — в среднем 8-9 с колебаниями в течение вегетационного периода от 4 до 10 шт.

ЛИТЕРАТУРА
Боруцкий Е. В. Harpacticoida пресных вод. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1952.
Боруцкий Е. В. Фауна Copepoda Harpacticoida подземных вод Средней Азии в зоологическом аспекте. — Научные доклады высшей школы, биолог, науки, № 1,1969.
Гримальский В. II. Планктон р. Днестр. — Труды Кишиневского с.-х. института им. Фрунзе, т. XII, 1957.
Гримальский В. Л. Зоопланктон Дубоссарского водохранилища. — Ученые записки КГУ, т. 89, 1968.
Гримальский В. Л. Биология водоемов бассейна реки Прут. — Гидробиологические и рыбохозяйственные исследования водоемов Молдавии, вып. 1, 1970.
Мануйлова Е. Ф. К изучению фауны ракообразных (Harpacticoida) озера Иссык-Куль. — ДАН СССР, т. 170, № 6, 1966.
Мануйлова Е. Ф. Биология Schizopera paradoxa (Daday), обитающего в оз. Иссык-Куль. — Ихтиологические и гидробиологические исследования в Киргизии.«Илим», 1969.
Марковский Ю. М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Киев, 1954.
Монченко В. И. Обзор фауны веслоногих ракообразных Днепро-Бугского лимана. – «Гидробиологический журнал», 1967, № 1.
Монченко В. И. Веслоногi ракоподiбнi (Crustacea, Copepoda) р. Прип’ятi та приток.-Докл. АН УССР, 3, 1967.
Монченко В. И., Полищук В. В. О гарпактицидах (Crustacea, Harpacticoida) советского участка низовьев Дуная и его дельты. — «Вестник зоологии», 1969, № 6.
Набережный А. И. Зоопланктон Дубоссарского водохранилища как составная часть кормовой базы промысловых рыб. Кандидатская диссертация, 1958.
Набережный А. И. Зоопланктон малых водохранилищ Молдавии. — Биологические ресурсы водоемов Молдавии, вып. III, 1964.
Набережный А. И., Кривцова О. Т., Ротарь А. И. К экологии зоопланктона Кучурганского лимана. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. IV, 1966.
Набережный А. И. Состав, численность и биопродукция зоопланктона р. Прут.-Доклады десятой юбилейной конференции по вопросам лимнологии Дуная. София, 1968.
Полищук Л. Н. До характеристики зоопланктону Днiпровсько-Бузьского лиману пicля опоруджения Каховськоi ГЕС. — Наук. зап. Одеськоi бioл. ст., № 5, 1963.
Шаларь В: М., Кононов В. Н., Боля Л. Г. Водная растительность Кучурганского лимана. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 7, 1970.
Ярошенко М. Ф. Гидрофауна Днестра. «Наука», 1957.
Jaroshenko М. F., Naberejniy А.I., Gorbatenkiy G. G., Chorik F. P., Byzgy S. E., Krivenzova T. D. The biological productivity of Kuchurgan reservoir wamed by discharge from the Moldavian power station. — Productivity problems of freshwaters, vol. II. Warszawa, 1970.
Ярошенко M. Ф., Бызгу С. E. Физико-химические особенности Кучурганского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС и перспективы их изменения. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 6, 1970.
Ярошенко М. Ф., Шаларь В. М., Набережный А. И., Кубрак И. Ф. Биологические причины ухудшения технических качеств воды в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС и пути их устранения. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 6, 1970.
Damian-Georgescu A. Contribuţiuni la cunoaşterea faunei de copepode din Dunare şi zona inundabilă. Studii şi cercetări biol. — Ser. zool., 18, N3, 1966.
Raibaut A. Actions de la temperature et de la chlorinité sur le developement larvaire de deux Copepodes harpacticoides. C. r. Akad. sc., 2, D. 263, N 4, 1966.
Шень-Цзя-жуй, Дай Ай-юнь. Copepoda оз. Ву-ли, Ву-си, провинция Кмангсу, Harpacticoida. — Acta zool. sinica, 14, N 3, 1962.

© 1972. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, Е.Д.Витковской (Ин-т зоологии АН Молд.ССР). Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Related posts:

1. Питание белого толстолобика Результаты исследований показывают, что в условиях прудов Молдавии белый толстолобик...
2. Соотношение размеров и массы тела у гарпактицид Определение массы тела особей разноразмерных групп гарпактицид провели на основании...
3. Веслоногие ракообразные. Cyclopoida В водоемах Молдавии фауна циклопов представлена эвритермным комплексом с выраженной...