HERALD HYDROBIOLOGY

Зоопланктон лимана-охладителя Молдавской ГРЭС
Исследования зоопланктона в естественных условиях были проведены нами совместно с кафедрой зоологии Кишиневского госуниверситета в 1960-1964 гг., то есть накануне ввода в эксплуатацию Молдавской ГРЭС и превращения лимана в водоем-охладитель (Набережный, Кривцова, 1965; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966; Кривцова, 1970).
Из более ранних исследований (Егерман, 1925; Марковский, 1953; Буяновская, 1953; Гримальский, 1950; Ярошенко, 1950, 1957) наибольшего внимания заслуживают сведения Ю. М. Марковского (1953), хотя его данные о зоопланктоне лимана, также, как и других авторов, основываются на разовых летних сборах. Ю. М. Марковский приводит подробный анализ основных ценотических группировок зоопланктона, распределение по отдельным участкам численности биомассы, дает общую оценку запасов зоопланктона в лимане. Максимум его биомассы (4 г) обнаружен в нижней, а численности 322,5 тыс.экз./м3 — в верхней часта лимана. Средняя же численность зоопланктона в лимане составила 231 тыс.экз./м3 с биомассой 2,5 г. В то же время особенно скуден качественный состав зоопланктона — всего 21 форма. Среди них Ю. М. Марковским впервые отмечены для водоемов низовья Днестра каспийский реликт Неteгосоре caspia Sars. и зоопланктер средиземного происхождения Calanipaeda aquae-dulcis Kritsh.
Проведенные нами в 1960-1964 гг. сезонные исследования зоопланктона в лимане существенно дополняют сведения о его состоянии до превращения лимана в водоем-охладитель. Например, o6щий таксономический состав зоопланктеров в лимане после уточнения достиг 173 форм, из них 64,8% были коловратки. Основная массa видового состава зоопланктона представлена широко распространенными и евритермными формами. Вместе с тем в процессе исследований впервые выявлен ряд зоопланктеров, новых не только для фауны зоопланктона республики, но и для водоемов СССР. Это Polyarthra proloba Wulfert, P. pseudoproloba Albertova, Brachionus falcatus var. lyratus Lemm., Braсhionus nilsoni Ahbstr., Lecane ohioensis var. joroi Arevalo, Lecane hastata Murray, Alona costata Sars и другие.
Существенную роль в обогащении таксономического состава зоопланктона лимана в его естественном состоянии оказывал Днестр, с которым лиман был связан посредством постоянно действующих гирл. Это влияние особенно ощутимо во время присущих Днестру частых паводков, когда в лиман поступали десятки миллионов кубометров днестровской воды. Подтверждением этого может служить присутствие в составе зоопланктона лимана 43% форм, общих и для нижнего участка Днестра.
По обилию таксономического состава зоопланктеров в лимане выделялся мелководный, хорошо прогреваемый и с развитой разнокачественной растительностью верхний его участок. Общее разнообразие форм здесь достигло 127 против 102 в среднем и 77 в нижнем участках. Большая часть дополнительных форм, обнаруженных в верхнем участке, представлена придонными и зарослевыми, эпизодически встречающимися формами, такими как Brachionus falcatus var. lyratus, Lophocharis salpina, Paracyclops poppei, Еucyсlops macrurus, Oxyurella tenuicaudis и другие. Доминирующий состав, представленный 16 формами, или 9,2% общего разнообразия установленных форм зоопланктона, сохранил черты, отмеченные Ю. М. Марковским (1953). По уточненным нами данным, в его состав входили 10 форм. коловраток Brachionus calyсiflorus и его вариететы, Вгасhionus angularis, Euchlanis dilatata, Кeratella сoсhlearis, Asplanchna girodi и др.), 5 ветвистоусых (Diaphanosoma brachyurum, Daphnia cucullata, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris и Chydorus sphaericus) и одна форма из веслоногих рачков (Acanthocyclops vernalis). Выделенные Ю. М. Марковским в состав доминирующих форм рачки – реликты — Hetarocopе саspia и Calаnipaeda aquae-dulcis – сохраняют свое положение только в летний период.
Среднегодовая численность зоопланктона составляла по лиману 201,0 тыс.экз./м3, но по отдельным годам исследований претерпевала значительные изменения. Например, в 1960 г. при очень низком уровне воды в лимане средняя за вегетационный период численность зоопланктона едва достигала 11,6 тыс.экз./м3, а в многоводном 1964 г. она увеличилась до 339,0 тыс.экз./м3 с численным преобладанием ракообразных (51,0%) в первом случае и коловраток (72,4%) — во втором.
С состоянием водного режима, а также метеорологических условий связано и внутригодовое распределение численности зоопланктона в лимане. В 1962 и 1964 гг. наибольшее численное развитие зоопланктона наблюдалось в летний период и составляло соответственно 398,8 и 694,4 тыс.экз./м3, 7,0 и 8,5 г/м3 — по биомассе. В 1963 г. максимум развития зоопланктона приходился на весну — 245,5 тнс.экз./м3, вес — 3,5 г., а в 1960 г. — на осень, соответственно 15,1 тыс. и 0,3 г. Во всех случаях рост численности и биомассы зоопланктона обуславливался численным развитием его доминирующих форм.
Неравномерно распределялся зоопланктон и по продольному профилю лимана. Весной и осенью в 1964 г., например, максимальная численность зоопланктона (соответственно 219 и 216 тыс.
экз./м3 была сосредоточена в среднем участке, а летом она неуклонно понижалась от нижнего участка (957 тыс) к верхнему (365 тыс). Примерно то же наблюдалось в распределении всех трех составных групп зоопланктона.
Биомасса зоопланктона в среднем за время исследований составила 3,1 г/м3 с колебаниями от 0,7 г. в 1960 г. до 6,2 г в 1962 г. и определялась главным образом планктонными ракообразными.
Сооружение ГРЭС в конце 1964 г. и использование лимана в качестве водоема-охладителя привели к существенным изменениям в нем абиотических и биотических условий, которые в определенной мере отразились на общем состоянии зоопланктона.
В результате исследований в 1965-1970 гг.в составе зоопланктона лимана-охладителя дополнительно было установлено 76 форм, в том числе 34 коловраток, 22 ветвистоусых и 21 веслоногих рачков. Примерно 58% из них являются обычными в водоемах республики и нахождение их в лимане лишь несколько расширяет общее представление об их распространении в пределах данного региона. Большая часть остальных (42%) представлена новыми формами для фауны зоопланктона республики, среди них — группа веслоногих ракообразных Harpacticoida (15 форм), которая мало изучена в водоемах Молдавии. В данном случае выявлен их состав, некоторые стороны экологии, распределение по отдельным участкам и сезонная динамика численности (табл. 22).

Таблица 22

Распределение систематического соcтава гарпактицид в Кучурганском лимане по участкам и сезонам

Большинство обнаруженных дополнительных форм, за исключением нескольких форм гарпактицид — Ectinosoma abrau, Оnychocampus mohammed, Nitocrella biberniсa и Limnoсletodes behningi, встречается эпизодически, в единичных экземплярах, поэтому не влияет на общее состояние зоопланктона в лимане-охладителе. Вместе с тем наибольшее разнообразие гарпактицид выявлено в весенний период и в нижнем, обогреваемом ГРЭС участке. Таким образом в ооставе зоопланктона лимана-охладителя было установлено 249 видов и разновидностей, и из них 57% составляли коловратки. Но и этим видовое разнообразие зоопланктона в лимане не и исчерпывается. В частности, почти не исследована большая группа беспанцирных коловраток, которая подлежит специальному изучению.
По отдельным годам таксономический состав зоооланктона в водоеме-охладителе очень нестабильный. Наибольшее его развитие, равное 127 формам, или 51% общего его состава, было установлено в 1965 г. В последующие годы разнообразие зоопланктеров в лимане не превышало 39,8 — 46%, а в 1969 г. снизилось до 26,5 % установленного в нем состава.
Наряду с этим в результате изменения термического режима под влиянием ГРЭС в нижнем циркуляционном участке произошло, перераспределение таксономического состава в целом по лиману. С 1967 г., когда мощность ГРЭС достигла проектного уровня, более четко определялись различия в термике воды в охладителе. Мы уже отмечали, что с 1964 г. неуклонно понижалось разнообразие планктеров по направлению от верхнего к нижнему приплотинному участку, соответственно от 127 до 77. Но в 1965 г. установлено противоположное — максимум (109 форм) в нижнем и почти одинаковое разнообразие (61-56 форм) — в верхнем и среднем участках.
С 1967 г. до 1970 г. наибольшее разнообразие эоопланктеров наблюдалось в среднем участке. Если принять для каждого года следований лимана общий таксономический состав зоопланктона за 100%, то на средний участок приходится 94% в 1967 г., 82% в 1968 г. и 73% в 1969 г., а в верхнем соответственно — 57, 54 и 40% его состава. В нижнем же циркуляционном участке разнообразие зоопланктона во всех случаях было заметно ниже, чем в среднем (61% в 1969 г. в 82% в 1967 г.), но почти в 1,5 раза выше, чем в верхнем участке. В 1970 г. распределение таксономического состава зоопланктона изменяется в сторону неуклонного увеличения таксономического разнообразия от верхнего участка к нижнему с 56 до 76 форм.
В распределении таксономического состава, кроме доминирующего, в лимане-охладителе при наличии тепловой нагрузки четкого изменения не наблюдается. Не является также доказательством влияния ГРЭС приуроченность отдельных зоопланктеров к тому или иному участку, тем более, что они представлены не массовыми, а эпизодически встречающимися формами. Такая особенность многих из них отмечена в лимане и до превращения его в водоем-охладитель. В данном случае только в нижнем участке удельный вес таких специфических форм составлял 14 (1967 г.) — 20 (1970 г.) % общего разнообразия зоопланктона, а в среднем и верхнем — еще меньше. Общность форм зоопланктона для всей акватории лимана составляла в отдельные годы 25 (1970 г.) – 37 (1967 г.) % общего их разнообразия.
По экологическим особенностям большая часть зоопланктеров лимана-охладителя представлена эвритермным озерно-прудовым комплексом, широко распространенным в северном полушарии, в том числе и в водоемах peсnyблики. Но под периодическим воздействием Днестра в лиман проникают речные формы Wolga spinifera, Filiniа terminalis, Triсhocera rattus, Anuraeоpsis fissa и др., попадая в благоприятные условия для своего развития. Вместе с тем существенной перестройки основных экологических групп зоопланктона в лимане-охладителе за время его исследований не произошло. Общепризнанные теплолюбивые формы (Brachionus falcatus, Brachionus budapestinensis, Kеratelle tropica, Tetramastix opolinansis, Scapholiberis kingi, Bryocampus vejdowskyi и др.) продолжают занимать в лимане второстепенное положение. Вместе с ними хорошо уживаются постоянные обитатели лимана, признанные типично холодолюбивыми виды рода Notoholсa, Asplanchna, из гарпактицид – Canthocampus staphylinus и др. -
Сохранились также в условиях охладителя и все три генетически разнородные комплексы зоопланктона — пресноводный, солоноватоводный и реликтовый каспийского типа. Проведенными нами исследованиями был дополнен солоноватоводный комплекс такими типичными его представителями, как Lophoсharis salpina, Brachionus plicatilis, Hеxarthra fenniсa var. oxyuris, Bipalpus hudsoni, Schizopera paradoxa и другие.
Почти никаких изменений не претерпел и доминирующий состав зоопланктона, сохранивший свои черты, установленные Ю. М. Марковским (1953) с нашими уточнениями до влияния ГРЭС. Дополнительно в условиях водоема-охладителя преобладали в зоопланктоне Keratella quadratа, Cephalodella gibba, Polyarthra major, Synchaeta stylata — из коловраток; Еurytemora velox, Onychocampus mohammed и Ectinosoma abrau — из веслоногих рачков и Ceriоdapbnia pulchella – из ветвистоусых (табл.23). Таким образом, доминирующий состав зоопланктона в лимане – охладителе представлен 27 формами, что составляет примерно 10% установленного в нем общего разнообразия, в том числе 16 — коловратками, 5 — ветвистоусыми и 6 — веслоногими рачками.

Таблица 23

Доминирующий состав зоопланктеров в лимане-охладителе

Условные обозначения (% встречаемости): “+” свыше 50, “*” свыше 25, “y” до 25.

За годы исследований лимана-охладителя более существенно изменилась численность зоопланктона как в целом по лиману, так и по отдельным его участкам. Наиболее низкая среднегодовая численность зоопланктона в охладителе была в 1965 г. — 61,8 экз./м3 (рис.24). В последующие годы наблюдается неуклонное ее повышение, достигающее максимума в 1969 г. — 436,0 тыс.экз./м3, но в 1970 г. отмечено резкое снижение ее до 124,9 тыс.экз./м3.

Рис. 24. Распределение зоопланктона по участкам в Кучурганском лимане по годам: 1 – ветвистоусые, 2 – коловратки, 3 – веслоногие.
Главную роль в определении среднегодовой численности на протяжении всего периода исследований играли коловратки с численным преобладанием доминирующих форм. Планктонные ракообразные на протяжении первых лет использования лимана в качестве охладителя составляют от 20,0 (1965 г.) до 39,0 (1967 г.) тыс. экз./м3, а лишь в 1969 г. среднегодовая их численность резко повышается — 141,0 тыс.экз./м3. Но и в данном случае общее увеличение численности зоопланктона, очевидно, следует объяснять не столько влиянием ГРЭС, сколько длительным весенне-летним паводком. Однако в 1970 г. с резким уменьшением суммарной численности зоопланктона удельный вес ракообразных повышается до 81%. В эти последние два года более определенно проявляется также влияние термического режима на динамику распределения численности зоопланктона по отдельным участкам в лимане.
До 1969 г. (рис. 25) закономерность динамики среднегодовой численности зоопланктона по участкам не изменялась. Также, как и в 1964 г., численность зоопланктона в условиях охладителя в этот период более или менее выражено нарастала к среднему участку, затем снова снижалась в нижнем участке.

Рис. 25. Динамика среднегодовой численности зоопланктона Кучурганского лимана по участкам: Н – нижний, С – средний, В – верхний.
В 1969-1970 гг. отклонений в распределении численности зоопланктона в верхнем и среднем участках также не наблюдалось, но в нижнем циркуляционном участке численность зоопланктона повысилась до 674,4 тыс.экз/м3 в 1969 г. и до 180,0 тыс.экз./м3 в 1970 r. В данном случае величины численности зоопланктона в 1967-1969 гг. обусловливались численным развитием коловраток, и только в 1970 г. доминировали планктонные ракообразные. Наибольшая численность ракообразных в этом участке была установлена в 1969г. – 166,0 тыс.экз./м3, но по отношению к общей численности они составляли всего 39,7%. Однако и при таком положении суммарная численность планктонных ракообразных в нижнем участке только в 1969 г. в 1,7 раза превысила уровень их численного развития в 1964 г., а в 1970 г. едва его достигла. В среднем и верхнем участках на протяжении периода исследований лимана-охладителя численность ракообразных была меньшей, чем в 1964 г.
Среднемноголетняя численность зоопланктона в нижнем участке (1967-1970 гг.) была почти такой же, как в 1964 г., соответственно – 294,0 и 300,0 тыс.экз./м3 и различия были не только по численности коловраток, соответственно – 58 и 51,3%. Но по отдельным годам исследований соотношение коловраток и ракообразных в общей численности зоопланктона были гораздо выше с колебаниями от 60,3% в 1969 г.- до 80,7% в 1968 г.
В среднем участке в этот же период среднегодовая численность составляла 168,4 тыс.экз./м3, что почти в 2 раза ниже, чем в 1964г., а удельный вес коловраток увеличился до 86,6%, против 71,6% в 1964 г. Среднегодовая численность зоопланктона по лиману в 1967-1970 гг. (278,6 тыс.экз./м3) близка к ее средней численности до превращения лимана в водоем – охладитель (261,1 тыс.экз./м3). В то же время закономерность динамики среднегодовой численности в нижнем участке полностью повторяет наблюдаемую в целом по лиману-охладителю.
Исходя из этого, можно считать,что при данной тепловой нагрузке ГРЭС на общую закономерность динамики численности зоопланктона незначительно. Некоторые изменения произошли также в динамике численности зоопланктона. До превращения лимана в водоем – охладитель ГРЭС в динамике численности зоопланктона наблюдался неуклонный рост всех 3-х его составных групп с зимы к лету и снижение к осени, закономерность, свойственная большинству стоячим водоемам. Но в условиях лимана-охладителя эта закономерность отмечена лишь у ракообразных.
В некоторых водоемах-охладителях Украины (Пидгайко и др., 1967; Поливанная, Сергеева, 1971) влияние ГРЭС отражалось на развитии коловраток в зимний и весенний периоды. К лету численность коловраток только в 1967 г. оставалась на уровне весеннего максимума (156,2 тыс.экз./м3), в остальные годы она резко снижалась: в 1968 г. – в 4 раза, в 1969 г. – в 33 и в 1970 г. – в 2 раза. К осени их численность хотя и увеличивается в отдельные годы (1969, 1970), но не превышает 30 тыс.экз./м3. Причины этих изменений не совсем ясны, тем более, что сложившиеся в лимане термический режим и трофические условия благоприятствовали численному развитию коловраток на протяжении вегетационных периодов всех лет исследований охладителя. Кроме того, подтверждением того, что повышение температуры воды до 30° не только не угнетает, но и стимулирует численное развитие коловраток в водоемах-охладителях ГРЭС могут послужить исследования М.Ф.Поливанной и О.А.Сергеевой (1971).
Все отмеченные нами изменения численности зоопланктона в лимане-охладителе отразились на показателях его биомассы. В целом по лиману среднемноголетняя биомасса зоопланктона составляла 1,0 г/м3 с учетом биомассы гарпактицид, что в 1,5 раза ниже, чем в 1964 г. По отдельным годам биомасса зоопланктона колебалась от 0,4 (1965, 1967 гг.) до 2,6 г/м3 (1969 г.). Наиболее высокая биомасса в нижнем участке – в среднем 2,1 г/м3 с колебаниями от 0.2 (1965, 1968 гг.) до 6,6 г/м3 (1969 г.) против 0,3 г/м3 в среднем участке.
Если принять среднюю глубину в лимане за годы его исследований за 2,0 м, то под 1 м2 биомасса зоопланктона составит 2,0г, или 20 кг/га. Исходя из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона (Ярошенко, Набережный, 1955), равного 45, кормовая биопродукция его за вегетационный период в лимане составит не менее 9,0 ц/га, а в нижнем участке – 13-14 ц/га. Попутно с исследованиями зоопланктона в лимане-охладителе на протяжении 1965, 1967 и 1968 гг. наблюдались фенология и динамика численности личиночных стадий дрейссены-велигеров, а также рост дефинитивных стадий в первые годы их жизни. Результаты этих исследований освещены ранее (Ярошенко и Набережный, 1970, 1971; Набережный, 1970). Мы остановимся лишь на основных положениях.
Первое появление велигеров во всех трех участках за все три года исследований в лимане – охладителе приходится на третью декаду апреля при температуре воды 9° и не исчезают до глубокой осени. Все три года велигеры отмечены в третьей декаде ноября при температуре воды в необогреваемых участках лимана около 6°. На протяжении вегетационного периода одновременно встречаются все три ее плавающие стадии – трофорная, парящий и оседающий велигеры. Это свидетельствует о том, что процесс размножения дрейссены в условиях лимана протекает постоянно на протяжении вегетационного периода. Однако общая численность ее личинок за этот период значительно колеблется. Колебание ее не менее значительно и по годам. В 1965 г., например, средняя за вегетационный период численность личинок дрейссены в лимане не превышала 540 экз./м3 при максимуме 2060 экз. в августе. В 1967 г. средняя их численность повысилась до 8000 экз./м3 при максимальной 117480 экз. в июле, а в 1968 г. она снова понизилась в среднем до 3023 экз. при максимуме 7100 экз. в мае.
В динамике среднемесячной численности плавающих личинок дрейссены в течение вегетационных периодов трудно уловить общую закономерность для всех лет исследований. Общим является только то, что каждый год среднемесячная численность начинается с относительного апрельского минимума и в ноябре им же кончается. В пределах вегетационного периода среднемесячная динамика численного развития их каждый год протекает по-разному. Так, в 1965 г. на протяжении вегетационного периода наблюдались три максимума (май, август, октябрь) и два минимума (июль, сентябрь). В 1967 г. среднемесячная численность личинок неуклонно увеличивалась с апреля по август, затем наступил такой же неуклонный резкий спад. В 1968 г. в связи с ранней весной необычно большой для лимана была среднемесячная численность личинок в апреле, далее она резко, увеличилась в мае и августе.
Неодинаково распределяется численность личинок дрейссены и по отдельным участкам лимана. В верхнем участке лимана отмечено 5 относительных пиков численности личинок, из которых самый высокий 48140 экз./м3 приходится 10 августа. В среднем участке установлено 4 пика численности личинок, а абсолютный максимум (117480 экз./м3) приходится на июль. Наконец в нижнем участке более или менее заметно выделяется 5 пиков относительного увеличения численности личинок, но абсолютный максимум отмечен 24 августа – 34210 экз./м3.
В результате исследований установлено, что с 23 апреля по 20 сентября каждый кубометр воды, поступающей в водоохладительную систему ГРЭС, увлекал за собой в среднем 12000 личинок дрейссены, а возвращалось только 4600. Значительная их часть погибала, но примерно 12% из них оседали на гидротехнических сооружениях ГРЭС. Но и в таком случае потенциальная возможность обрастания дрейссеной водоводов охладительной системы ГРЭС велика. Это подтвердилось при количественном анализе обрастания дрейссеной стенок камеры чистой воды через 3 года 7 месяцев с начала работы станции. К этому времени плотность обрастания дрейссеной стенок камеры достигла 92 тыс.экз./м3. Из них 76% были годовики, 12 – двухлетки и 11,3% – трехлетки. Кроме того, наряду с другими экологическими факторами в ограничении роста дрейссены температурный режим играет решающую роль, особенно в первый год ее жизни. Это подтвердилось данными многочисленных промеров разновозрастных особей дрейссены в различных участках лимана-охладителя.

© 1973. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, в монографии “Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС” (Ин-т зоологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Related posts:

1. Биологическая обеспеченность формирования зоопланктона Исследование биологической обеспеченности формирования зоопланктона в Дубоссарском водохранилище осуществлялось на...
2. Вертикальные миграции зоопланктона Вертикальные миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище 1.В отечественной литературе накоплен...
3. Зоопланктон Дубоссарского водохранилища, как составная часть кормовой базы промысловых рыб Предлагаемая работа является частью комплексных исследований, которые проводятся на Дубоссарском...