HERALD HYDROBIOLOGY

Питание судака в Дубоссарском и малых водохранилищах Молдавии
Вопросам питания судака в различных водоемах посвящено большое количество работ. Однако зависимость характера его питания от различных экологических условий раскрыта далеко не полно. В частности, о питании судака в водоемах Молдавии, отличающихся своеобразными физико-химическими и гидробиологическими особенностями, имеются лишь отрывочные сведения (Ярошенко и др., 1960; Карлов, 1962, Томнатик и др., 1964).
Материалом для данного сообщения послужили 4-х летние (1957-1960 гг.) исследования в Дубоссарском водохранилище, экспериментальные исследования в аквариумах, садках и прудах нерестово-вырастного хозяйства Приднестровского рыбхоза, а также проведенные в 1963 г. исследования в Кангазском и Кишкаренском малых водохранилищах.
Обработке и анализу было подвергнуто 1048 пищевых комков судака, в том числе 540 взятых у личинок и мальков.
Сбор и обработку материала производили в соответствии с методикой, предложенной К. Р. Фортунатовой (1951) и Руководством по изучению питания рыб в естественных условиях (1961).
Как показали многочисленные исследования (Домрачев, 1927; Чугунова, 1931; Майский, 1939; Никольский, 1940; Фортунатова, 1949; Носаль, 1950; Чернышенко, 1953; Шмидтов, 1953, 1957; Мордухай-Болтовской, 1954; Стефенс, 1961, и др.), в жизни судака наблюдаются 2 периода питания — мирный и хищный. Однако в исследованных водоемах спектр, динамика и интенсивность питания судака на различных этапах его развития отличаются некоторым своеобразием, обусловленным спецификой физико-химических и гидробиологических особенностей обитания, включая обеспеченность кормовыми объектами.
В общий спектр питания судака Дубоссарского водохранилища входят 56 пищевых компонентов. Из них 12 видов водорослей, 9 коловраток, 12 — низших и высших ракообразных, олигохеты, 1 вид моллюсков, 4 — тендипедид, поденки, ручейники и 15 видов и подвидов рыб, но основную или существенную роль в его питании, в зависимости от периода жизни, играют ракообразные, тендипедиды и рыбы (табл. 1). Кроме того, как у многих других видов рыб, динамика пищевого спектра судака сопряжена не только с его возрастом, но и размерами. В результате популяцию судака в Дубоссарском водохранилище по характеру питания можно разделить на 5 размерных групп. Первая из них — молодь размерами 0,55-1,35 см, то есть личиночного периода жизни (по С. Г. Крыжановскому, 1953), питающаяся, главным образом, мелким фито- и зоопланктоном. Вторая — мальки размерами от 1,4 до 2,5 см, в питании которых доминируют планктонные ракообразные. Третья группа объединяет мальков, сеголеток и отставших в росте годовиков размерами до 10 см, питающихся лептодорой, мизидами и тендипедидами. В четвертую группу входят судаки первого и второго года жизни размерами от 11 до 20 см, питающиеся, в основном, молодью рыб, ведущих придонный образ жизни. И, наконец, пятая, группа объединяет особей размерами более 20 см, спектр питания которых характеризуется большой общностью кормовых организмов, но от спектра предшествующей группы отличается отсутствием планктонных форм беспозвоночных и наличием некоторых пелагических рыб.

Таблица 1

Общий спектр питания судака в Дубоссарском водохранилище

Кормовые объекты	Размеры судака, см
	0,55- 1,35	1,4-2,5	2,5-10,0	11-20	более 20
Водоросли	+	-	-	-	-
Коловратки	*	+	-	-	-
Циклопы (С. vicinus, A. vernalis, Е. macruroides)	+	0	+	+	-
Копеподитные стадии циклопов	*	*	+	-	-
Науплии циклопов	*	+	-	-	-
Лептодора	+	+	0	+	-
Прочие ветвистоусые (D. longispina, D. cucullata, Diaph. brachyurum, Macr. laticornis, Moina rectirostrls)	+	0	+	+	-
Молодь ветвистоусых	*	+	-	-	-
Мизиды (L. benedeni, Mes. kovalewskyi)	-	-	0	+	-
Олигохеты	-	-	-	+	+
Моллюски (Lithogliphus naticoides)	-	-	-	+	+
Тендипедиды (Tendipes, Cr.defectus, Procladius)	-	-	*	+	L
Поденки	-	-	-	+	+
Ручейники	-	-	-	+	+
Плотва (R. rutilus L.)	-	-	-	-	+
Пескари (О. goblo L., O. kessleri D.)	-	-	-	0	*
Уклея (A. alburnus L.)	-	-	-	+	L
Рыбец (Vimba V. V. carinata P.)	-	-	–	-	+
Чехонь (P. cultratus L.)	-	-	-	-	+
Судак (Luc. lucioperca L.)	-	-	-	+	L
Окунь (Perca fluv. L.)	-	-	-	+	L
Ерши (Acer. cernua L., Acer, acerina Q.)	-	-	-	0	0
Бычки (Neog. melan. P., Neog. kessleri Q., Neog. fluviatis P., Mesogoblus gymn. K., Proterorhinus marmoratus P.)	-	-	+	0	L

Условные обозначения: “0″- основные; ” * “- существенные; “L”- второстепенные; ” + “- не существенные

Переход личинок судака на питание внешней пищей, как показали наши наблюдения в аквариумах и садках, начинается в возрасте 4-4,5 суток при достижении 5,5-5,8 мм длины, то есть через 1 -1,5 суток после образования ротового отверстия. При таких же размерах обнаружена пища и у личинок судака из Дубоссарского водохранилища. К этому времени они приобретают способность перемещаться в наклонной и периодически горизонтальной плоскостях. Их рот занимает нижнее положение. Появляются челюстные кости. Кишечник оформляется в трубку. Желточный мешок заметно уменьшается, но жировая капля сохраняется полностью.
Характерно отметить, что при указанных размерах, но на сутки позднее наблюдался и переход к активному питанию личинок днепровского судака, развивавшихся при более высокой температуре воды и выклюнувшихся из икры менее развитыми (Карлов, 1960). Очевидно, этим объясняется и неодновременный переход их к приему внешней пищи, наблюдавшийся в других водоемах (Владимиров, 1953; Матвеева, 1955; Мордухай-Болтовский, 1954; Константинов, 1957, и др.).
В условиях Дубоссарского водохранилища личинки судака в первые дни активного питания потребляют водорослей (главным образом диатомовых), коловраток и наупилиусов циклопов (табл. 1). При достижении 8,5 мм длины, то есть с появлением зубов на челюстях и наполнением плавательного пузыря воздухом они уже начинают потреблять молодь ветвистоусых и копеподит веслоногих рачков. Крупные формы этих зоопланктеров появляются в пище лишь при достижении судачками 11,0-11,5 мм длины.
К этому времени голова личинок принимает слегка удлиненную форму, рот занимает полуверхнее положение, хвостовой плавник приобретает лучи и становится гетероцеркальным. Образуются лучи также в анальном и втором спинном плавниках. Такие личинки, как прослежено в аквариуме, совершают уже довольно сложные движения и реагируют на движущиеся организмы.
При достижении судачками 13,3-13,6 мм длины, что совпадает с вступлением в мальковый период развития, они переходят на массовое потребление взрослых форм зоопланктона. С этого времени и до достижения 2,5 см длины как в садках, так и в водохранилище, основными компонентами их питания являлись Bosmina longirostris (96,8% по частоте встречаемости и 42,9% по количеству), Acanthocyclops vernalis (соответственно 60% и 23,8%) и копеподитные стадии циклопов (83,3% и 24,1%). Все эти формы зоопланктеров обычно бывают в весеннее время массово представленными и в водохранилище (Набережный, 1964).
В других водоемах, с иным соотношением кормовых гидробионтов, переход молоди судака к потреблению взрослых зоопланктеров наблюдается в одних случаях при более мелких (Крыжановский и др., 1953; Васнецов и др., 1957; Константинов и др., 1957), в других — при более крупных размерах (Мордухай-Болтовский, 1954), чем в Дубоссарском водохранилище. Это свидетельствует о зависимости характера питания молоди от состояния кормовой базы водоема.
Отсюда вряд ли можно согласиться с мнением некоторых исследователей (Сыроватская, 1953; Петина, 1955, и др.), утверждающих, что судак предпочитает веслоногих рачков другим зоопланктерам и даже избегает последних (Матвеева, 1955). Совершенно необоснованным мы также считаем утверждение Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1954), что молодь судака выбирает в пищу не только отдельные виды, но даже полы рачков. Несостоятельность такого толкования избирательной способности у рыб довольно обстоятельно доказана в работах М. Ф. Ярошенко и др. (1953, 1960), где подчеркивается зависимость характера питания от состава наличного корма.
Такая зависимость установлена и нашими исследованиями питания судака в различном возрасте, что подтверждается также данными С. Г. Крыжановского (1953); Л. Н. Лапицкой (1958); Романовой (1956) и др.
Как было отмечено, планктонный образ жизни у молоди судака в Дубоссарском водохранилище продолжается до достижения 25 мм длины, то есть около месяца. К этому времени (при длине тела 17-18 мм) у судачат дифференцируется пищеварительный тракт и образуется желудок. Попутно отметим, что при близких к указанным размерам, по данным Е. А. Фесенко (1963) и К. Г. Константинова (1957), образуется желудок у донского судака. В связи с этим утверждение С. Г. Крыжановского и др. (1953), что желудок образуется у судака в начальный период активного питания при длине личинок 6,2-7,5 мм сомнительно. Не установлено нами также и начало образования его при длине тела личинок от 12 до 14,3 мм, как указывают В. В. Васнецов и др. (1957). У молоди таких размеров образуются лишь 2 первые петли кишечника (Константинов, 1957), что подтверждается и нашими исследованиями. При достижении мальками 25-26 мм длины у них появляются пелорические придатки желудка, что указывает на готовность пищеварительного тракта к приему и перевариванию концентрированной пищи.
В этом возрасте судачки морфологически уже хорошо приспособлены к активному перемещению в толще воды, что обеспечивает им схватывание более подвижной добычи, чем зоопланктеры. Именно при таких и близких к ним размерах отмечали переход молоди судака к хищному образу жизни в некоторых водоемах Т. Д. Никифоровская (1928), Д. Н. Логвинович (1949), М. А. Летичевский (1951), Н. И. Сыроватская (1953) и др. Это подтверждается и нашими наблюдениями в аквариумах, садках и вырастном пруду Приднестровского рыбхоза. Во многих же других водоемах (Мордухай-Болтовский, 1954; Петина, 1955; Дмитриева, 1957; Кудерский, 1962, и др.) судак начинает хищничать при достижении 6-8 и более см длины. В Дубоссарском водохранилище, как и в Цимлянском (Лапицкая, 1958), переход его к хищному образу питания наблюдается лишь при достижении 11 см длины. До этого он питается преимущественно лептодорой, мизидами и тендипедидами (табл. 1, 2, 3).

Таблица 2

Питание судака в различных участках Дубоссарского водохранилища

участки водохра- нилища	судак размер см	Удельный вес кормовых организмов в составе пищи
		низ- шие рако- образ- ные	выс- шие рако- образ- ные	оли- го- хе- ты	мол- люс- ки	тен- ди- пе- ди- ды	рыбы	в том числе
								кар- по- вые	оку- не- вые	быч- ки
верхний участок	3-10	56,0	34,0	-	-	10,0	-	-	-	-
	11-20	+	+	-	0,1	+	99,6	29,2	48,9	21,8
	более 20	-	0,1	-	0,2	0,1	99,6	35,5	59,8	4,3
средний участок	3-10	10,1	48,9	-	-	23,0	18,0	-	-	18,0
	11-20	1,1	0,6	-	+	1,0	97,3	31,5	47,3	18,0
	более 20	-	0,1	0,2	-	13,2	86,5	46,4	26,0	14,1
нижний участок	3-10	35,0	53,5	-	-	11,5	-	-	-	-
	11-20	1,0	11,0	3,3	0,3	1,6	82,0	27,5	25,9	28,6
	более 20	-	0,9	-	-	0,7	98,4	42,1	48,1	8,2

Такое положение обусловливается, главным образом, совпадением нереста судака с нерестом массово представленных в водохранилище рыб, в результате чего молодь последних длительное время бывает недоступной для судачат по размерам. Определенную роль в этом играет и несовпадение мест обитания молоди судака и молоди некоторых позже нерестующих рыб.
В условиях Дубоссарского водохранилища основными кормовыми объектами перешедших к хищному образу питания сеголеток и отставших в росте двухлеток являются пескари, ерши и бычки (табл. 1). При достижении 20 см длины судак здесь в заметном количестве потребляет уклею, собственную молодь и окуня. Вместе с тем, в отличие от наблюдаемого во многих других водоемах, в Дубоссарском водохранилище даже половозрелые особи не прекращают потреблять беспозвоночных организмов, особенно тендипедид (18,2% по частоте встречаемости и 5,3% по весу).
Не наблюдается в условиях Дубоссарского водохранилища и резкого различия в характере питания судака по продольному профилю, что обусловливается, главным образом, слабо выраженной в нем пелагической зоной и почти полным отсутствием крупных мелководных заливов. Проявляющиеся некоторые различия в питании одноразмерных групп в верхнем по сравнению с нижними участками водохранилища (табл. 2) являются результатом частичного расхождения состава их гидрофауны, включая рыб, что связано с особенностями гидрологического режима этого водоема (Ярошенко, 1964).
Как видно из таблицы 2, роль ракообразных в питании всех размерных групп судака возрастает по направлению от верхнего к нижнему участку, что соответствует распределению их численности и в самом водохранилище (Набережный, 1964). Особенно это заметно проявляется в отношении потребления высших ракообразных. Характерно, что даже у особей размерами более 20 см они в нижнем участке составляли 0,9% по весу. Что касается низших рачков, то лишь в пище молоди размерами до 10 см их удельное значение было больше в верхнем (56% по весу), чем в других участках, и объясняется меньшим развитием на данном участке высших ракообразных.
Из донных гидробионтов всеми возрастными группами судака (размерами более 2,5 см) на всем протяжении водохранилища наиболее интенсивно использовались в пищу тендипедиды. В этом отношении особенно выделяется средний участок, отличающийся и высокой их концентрацией (Ярошенко, 1964). Как правило, массовое потребление тендипедид совпадало с периодами их вылета. При этом в отдельных пищевых комках взрослых особей численность последних в апреле и мае достигала от 748 до 969 экз. весом от 12,1 до 15,3 г.
Несколько более существенные различия наблюдались в отношении использования судаком рыб. Например, в верхнем участке водохранилища преобладающую роль в питании как молоди размерами от 11 до 20 см, так и старших особей судака занимали ерши (63,4% по частоте встречаемости и 51,6% по весу), преобладавшие на данном участке и до заполнения его водохранилищем (Бурнашев и др., 1954; 1955). По мере продвижения от верхнего к нижнему участку удельное значение ершей в пище судака заметно снижается. Вместе с тем в нижнем участке, в отличие от верхнего, существенную роль в питании крупных особей занимают окунь (28,4% по частоте встречаемости и 15,5% по весу), но не потому, что здесь отсутствуют или мало потребляются ерши, а в связи с обильным развитием его на данном участке.
Кроме того, лишь в нижнем и реже в среднем участках встречались в пище плотва, рыбец и чехонь. Остальные виды рыб (табл. 1), включая молодь судака, использовались им примерно с одинаковой интенсивностью на всем протяжении водохранилища.
Питается судак круглый год. Однако в зимний период интенсивность его питания, как видно из таблицы 3, заметно ослабевает, но не в такой степени как это было обнаружено в других водоемах (Киселевич, 1926; Чугунова, 1931; Астрюхин, 1937; Романова, 1956; Кудерский, 1961, и др). Об активном образе жизни судака в условиях Дубоссарского водохранилища в зимний период свидетельствуют также данные промысловых уловов, проводившихся в различных участках водохранилища лишь сетями. Так, по отчетным данным Приднестровского рыбхоза, добыча судака за зиму 1964 г. составила 42,8% веса общей добычи рыбы.
Основными объектами питания крупных особей судака зимой являются ерши (58,9% по весу), бычки (38,2%) и в меньшей мере (2,8%) собственная молодь. Общая частота их встречаемости в желудках исследованных особей составляла 58%. В худшем положении в зимний период находятся отставшие в росте сеголетки, которые из-за отсутствия доступных им по размерам рыб голодают. Лишь у 33% таких судачков в желудках были обнаружены единичные экземпляры мизид.
В весенний период, наряду с мизидами, в пищевой рацион этой молоди входят тендипедиды, а в летний — лептодора, олигохеты, моллюски и молодь рыб. Такой спектр питания свидетельствует о том, что эта группа молоди даже на 2-м году жизни в условиях Дубоссарского водохранилища недостаточно обеспечена соответствующей пищей, что заметно сдерживает темп ее роста (Карлов, 1960).
Что касается более крупных судаков, то, как видно из таблицы 3, они в течение всего вегетационного периода лучше, чем сеголетки и двухлетки, обеспечены рыбной пищей, о чем свидетельствует высокий процент этих компонентов в составе пищи, индексы наполнения желудков и коэффициент упитанности исследованных особей.
Обращает на себя внимание слабое использование судаком большинства рыб водохранилища, особенно ведущих пелагический образ жизни и значительный процент встречаемости в его пище типично донных беспозвоночных. Такой характер питания свидетельствует о большей приспособленности судака к придонному чем к планктонному образу жизни.

Таблица 3

Питание судака в Дубоссарском водохранилище в различные сезоны года

сезоны года			весна			лето
размеры судака, см			3-10	11-20	более 20	3-10	11-20	более 20
коэффициент упитанности по Фультану)			0,9	1,1	1,2	1,2	1,2	1,2
индекс наполнения желудка %			0,82	1,37	1,28	1,56	1,65	1,61
частота встречаемости особей с пустым желудком, %			35	26	29	26	25	18
удельный вес кормовых организ- мов в составе пищи, %	низшие ракообразные		-	-	-	51,3	1,1	-
	высшие ракообразные		67,2	5,0	0,8	42,7	6,4	0,7
	олигохеты		-	-	-	-	2,3	0,1
	моллюски		-	1,0	-	-	0,1	0,1
	тендипедиды		32,8	0,4	18,7	6,0	0,8	0,1
	рыбы		-	93,6	80,5	-	89,3	99,0
	в том числе	карповые	-	11,2	22,9	-	43,7	45,1
		окунь и ерши	-	72,3	44,4	-	28,8	36,8
		молодь судака	-	-	7,6	-	-	14,9
		бычки	-	10,1	5,6	-	16,8	2,2

продолжение

сезоны года			осень			зима
размеры судака, см			3-10	11-20	более 20	3-10	более 20
коэффициент упитанности по Фультану)			1,2	1,2	1,3	1,1	1,3
индекс наполнения желудка %			1,58	2,21	1,81	0,10	0,77
частота встречаемости особейс пустым желудком, %			10	12	8	67	42
удельныйвес кормовых организ- мов в составе пищи, %	низшиеракообразные		13,6	0,4	-	-	-
	высшиеракообразные		56,5	0,4	0,1	100	0,1
	олигохеты		-	-	-	-	-
	моллюски		-	-	-	-	-
	тендипедиды		18,7	1,0	0,1	-	-
	рыбы		11,2	98,2	99,8	-	99,9
	в томчисле	карповые	-	16,7	53,8	-	-
		окунь иерши	-	56,6	34,7	-	58,9
		молодьсудака	11,2	22,8	3,0	-	38,2
		бычки

Вместе с тем, в условиях этого водоема судак постоянно и в заметном количестве потребляет свою молодь (табл. 3). Некоторые авторы (Шмидтов, 1949, 1957; Романова, 1956; Кудерский, 1961 и др.) такое явление связывают с необеспеченностью судака другими рыбными объектами. Однако в данном случае это, очевидно, объясняется совпадением биотопов молоди и взрослых особей судака, о чем свидетельствует высокая общность их пищевых спектров (табл. 1).
В условиях Кангазского и Кишкаренского водохранилищ питание судака в общих чертах сходно с его питанием в Дубоссарском водохранилище. Но вместе с тем, состав и обилие кормовых гидробионтов в этих водоемах (особенно сорных рыб) накладывают на характер питания судака определенный отпечаток.
В Кангазском водохранилище, например, общая численность сорных рыб в 1963 г. составляла примерно 2000 экз./га, с преобладанием верховки (63%). В Кишкаренском же водохранилище обилие их достигало в 1962 г. 4300 экз./га, доминирующее положение (67,1%) среди которых занимал пескарь (Томнатик и др., 1964). Естественно, что в питании вселенного в эти водохранилища судака первостепенную роль играли сорные рыбы, причем в пропорции, соответствующей их численности в исследуемых водоемах, а значение беспозвоночных компонентов в питании особей размером 10 см и выше практически сводилось к минимуму (табл. 4). Массовое потребление судаком своей молоди в Кишкаренском водохранилище было связано с исключительно высоким ее приплодом в 1963 году, численность которой в начале августа достигала 10 тыс. экз./га (Томнатик и др., 1964).

Таблица 4

Питание судака в Кангазском и Кишкаренском водохранилищах

Кормовые объекты	Кангазское водохранилище		Кишкаренское водохранилище
	размеры судака более 10 см		размеры судака 5-10 см (местное поколение)		размеры судака более 10 см (вселенная молодь)
	частота встреча- емости, %	удельн. вес в составе пищи, %	частота встреча- емости, %	удельн. вес в составе пищи, %	частота встреча- емости, %	удельн.вес в составе пищи, %
Водоросли	-	-	21,1	*	-	-
Веслоногие ракообразные	9,3	+	71,1	24,3	6,9	+
Ветвистоусые ракообразные	2,3	+	65,8	20,0	4,6	+
Мизиды	2,3	+	-	-	-	-
Олигохеты	-	-	2,6	0,5	-	-
Тендипедиды	-	-	13,2	55,2	-	-
РЫБЫ
Пескарь	13,7	17,2	-	-	25,6	33,0
Верховка	62,7	60,1	-	-	4,7	2,1
Карась серебряный	13,7	22,7	-	-	-	-
Судак	-	-	-	-	62,8	64,9

В связи с тем, что взрослые особи и подросшие к этому времени мальки судака, дополнительно вселенные в первых числах мая 2—3-дневными личинками, выели молодь сорных рыб, судачки местного поколения, появившиеся во второй половине мая, не могли перейти на рыбный рацион и питались в основном беспозвоночными (табл. 4).
При таком положении судак в малых водохранилищах может стать серьезным конкурентом в питании культивируемого карпа. Следовательно, в таких случаях вселять судака нужно с учетом кормовой базы для него в водоеме и возможности ограничения его численного развития.

ВЫВОДЫ
1.Состав пищевого спектра и интенсивность питания судака в водохранилищах на всех стадиях его развития определяются качественным и количественным развитием кормовых организмов и их доступностью.
2.Судак в водохранилищах выступает не только как биологический мелиоратор, подавляя запасы сорных рыб, но и ограничивает численность своей молоди, питаясь ею тем интенсивнее, чем больше ее приплод. Однако в малых водохранилищах он может достигать обильного развития и выступать как конкурент в питании культивируемого карпа, в связи с чем разведение его в таких водоемах должно находиться под постоянным контролем.
3.Для пополнения численности судака в водохранилищах типа Дубоссарского целесообразно выращивать его молодь в нерестово-выростных хозяйствах до конца июля — начала августа, при условии если она к этому времени достигнет не менее 10 см длины.
4.При решении вопроса вселения судака в малые водохранилища необходимо исходить из состояния в них кормовой базы. В водохранилища с обильным развитием сорных рыб можно вселять его как личинками, так и подросшей молодью.
5.В целях обогащения кормовых ресурсов судака в малых водохранилищах целесообразно вселить в них мизид как имеющих важное значение для питания его молоди при недостатке мелких рыб.

ЛИТЕРАТУРА
Астрюхин Д. П. Биологический обзор по судаку, рукопись, фонды ВНИРО, 1937.
Бурнашев М. С., Чепурнов В. С., Долгий В. Н. Рыбы и рыбный промысел реки Днестра. Уч. зап. КГУ, т. XIII, 1954.
Бурнашев М. С., Чепурнов В. С., Ракитина Н. П. Рыбы Дубоссарского водохранилища и вопросы рыбного промысла в нем, Уч. зап. КГУ, т. XX, 1955.
Васнецов В. В., Еремеева Е. Ф., Ланге Н. О., Дмитриева Е. Н., Брагинская Р. Я.
Этапы развития промысловых полупроходных рыб Волги и Дона — леща, сазана, тарани и судака. Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова, вып. 16, 1957.
Владимиров В. И. Условия размножения рыб в нижнем Днепре и прогноз воспроизводства их запасов в связи со строительством Каховского гидроузла. Тр. Ин-та гидробиологии АН УССР, № 31, 1953.
Дмитриева Е. Н. Этапы развития леща, тарани и судака в Таганрогском заливе. Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова, вып. 16, 1957.
Домрачев Н. Ф. Рыбохозяйственная оценка биологической продуктивности оз. Ильмень. Материалы по обследованию оз. Волхова, вып. 10, 1927.
Карлов В. И. К вопросу о развитии судака Lucioperca lucioperca L. в эмбриональном и личиночном периодах жизни. Изв. МФ АН СССР, № 8 (62), 1960.
Карлов В. И. Возрастной состав и рост судака (Lucioperca lucioperca L.) в Дубоссарском водохранилище. Тр. Ин-та биологии МФ АН СССР, том II, вып. 1, 1960.
Карлов В. И. Формирование стада судака и его биологическая роль в Дубоссарском водохранилище. Тр. зонального совещания по типологии и биол. обоснованию рыбохоз. использования внутр. водоемов южной зоны СССР, 1962.
Киселевич К. А. Промысловые рыбы Волго-Каспийского района, их привычки и особенности, Астрахань, 1926.
Константинов К. Г. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня, судака и ерша на разных этапах развития. Тр. Ин-та морфологии животных им. Северцова, вып. 16, 1957.
Крыжановский С. Г., Дислер Н. Н., Смирнова Е. Н. Эколого-морфологические закономерности развития окуневых рыб. Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова, вып. 10, 1953.
Кудерский Л. А. Питание старших возрастных групп судака в водоемах Карелии. Уч. зап. Карельского пед. ин-та, т. XI, вып. 2, 1961.
Кудерский Л. А. Особенности биологии судака озер Карелии. Тр. VII научн. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики, 1962.
Лапицкая Л. Н. Питание и пищевые взаимоотношения молоди рыб Цимлянского водохранилища в 1954 году. Изв. ВНИОРХ, т. XLV, 1958.
Летичевский М. А. Материалы по биологии молоди окуневых в дельте р. Волги. Тр. ВНИРО, т. XIX, 1951.
Логвинович Д. Н. К вопросу о питании и пищевых взаимоотношениях личинок некоторых рыб Таганрогского залива. Тр. Керченск. ин-та рыбного хоз.-ва, 1949.
Матвеева Р. П. Питание молоди судака в нерестово-выростном хозяйстве в 1953 г. Вопросы ихтиологии, вып. 5, 1955.
Майский В. Н. Влияние хищников на рыбное население Азовского моря. «Зоол. журнал», т. XVIII, вып. 2, 1939.
Майский В. Н. Питание и кормовая база судака в Азовском море. Тр. ВНИРО, т. XXXI, вып. 1, 1955.
Мордухай-Болтовский Ф. Д. Некоторые данные о выращивании молоди судака в нерестово – выростных хозяйствах на Дону. Вопр. ихтиологии, вып. 2, 1954.
Набережный А. И. Зоопланктон Дубоссарского водохранилища, Дубоссарское водохранилище, изд. «Наука», 1964.
Никифоровская Т. Д. К вопросу о питании молоди судака (Lucioperca lucioperca L.) Волго-Каспийского района. Тр. Астрахан. рыбохоз. станции, т. VI, вып. 3,1928.
Никольский Г. В. Рыбы Аральского моря, М., 1940.
Носаль А. Д. Биология судака. Тр. н.-и, ин-та пруд. и оз.-речн. рыбн. хоз-ва, № 7, Киев, 1950.
Петина Т. С. Питание молоди промысловых и непромысловых рыб Миусского лимана. Тр. Всес. гидроб. об-ва, т. VI, 1955.
Романова Г. П. Питание судака Рыбинского водохранилища. Тр. Биол. ст. «Борок», № 2, 1956.
Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях, 1961.
Стефенс В. С. Выращивание сеголеток судака в немецких карповых прудовых условиях. Научно-техн. бюлл. ГОСНИОРХ, № 13—14, 1961.
Сыроватская Н. И. Особенности в биологии размножения донского судака и поведении его молоди, «Зоол. журн.», т. XXXII, вып. I, 1953.
Сыроватский И. Я. О биологической роли и рыбохозяйственном значении судака в водохранилищах. «Зоол. журн.», т. XXXII, вып. 3, 1953.
Томнатик Е. Н., Владимиров М. 3., Карлов В. И. Ихтиофауна малых водохранилищ Молдавии и пути ее направленного изменения, Биол. ресурсы водоемов Молдавни, вып. 2, 1964.
Томнатик Е, Н, Ихтиофауна Дубоссарского водохранилища, ее изменение и пути увеличения запасов промыслово-ценных рыб. Дубоссарское водохранилище, изд. «Наука», 1964.
Фесенко Е. Н. Питание личинок судака и кормовая база в реке Дон и восточной части Таганрогского залива, Докл. АН СССР, т. ХСШ, № 3, 1953.
Фортунатова К. Р. Некоторые данные по биологии питания хищных рыб в дельте Волги, «Зоол. журн.», т. XXVIII, вып. 5, 1939.
Фортунатова К. Р. Методика изучения питания хищных рыб. «Зоол. журн.», т. XXX. вып. 6, 1951.
Чернышенко А. О. Материалы по питанию основных видов частиковых промысловых рыб Днестровского бассейна, Сб. работ по Днестровскому лиману и низовьям Днестра, вып. 2, 1953.
Чугунова Н. И. Биология судака Азовского моря. Тр. Аз.-Черн. научн. пром. экспед. вып. 9, 1931.
Шмидтов А. И. Возрастной состав и темп роста судака (Lucioperca lucioperca L.) низовьев р. Камы и Средней Волги, Изв. Казанского филиала АН СССР, вып. 1,1949.
Шмидтов А. И. Роль и значение хищных рыб в водоемах ТАССР и их перспективы в Куйбышевском водохранилище. Уч. записки Казанского госуниверситета, т. 113, кн. 1, 1953.
Шмидтов А. И. Ихтиофауна Ковалинских озер и ее особенности, Учен. зап. Рязанского госуниверситета, т. 117, кн. 9, 1957.
Ярошенко М. Ф,, Набережный А. И., Вальковская О. И. Пищевые взаимоотношения карпов и карасей при совместном их выращивании в прудах Молдавии. Изв. МФ АН СССР, № 5 (13), 1953.
Ярошенко М. Ф., Томнатик Е. Н., Набережный А. И., Вальковская О. И., Карлов В. И. Пищевые взаимоотношения некоторых видов рыб Дубоссарского водохранилища. Тр. ин-та биологии МФ АН СССР, т. II, вып. 1, 1960.
Ярошенко М. Ф. Гидрологический режим Дубоссарского водохранилища, Дубоссарское водохранилище, изд. «Наука», 1964.

© 1966. Авторские права на статью принадлежат В.И.Карлову, А.И.Набережному, О.И.Вальковской (Ин-т зоологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Related posts:

1. Пища молоди днестровского рыбца в прудах В задачу проводимых в 1966-1970 гг. исследований по выращиванию молоди...
2. Выращивание белого амура и толстолобика Объектом исследований послужила молодь белого амура и толстолобика, выпущенные для...
3. Кормовые запасы Дубоссарского водохранилища и использование их рыбцом (Vimba vimba vimba natiо Pallas) Целью исследований было выяснить трофические условия и их использование рыбцом...